Hautespen natural-en iturria ikusi

{{Artikulu nabarmendua}}
{{HezkuntzaPrograma|Biologia eta geologia}}
[[Fitxategi:Charles_Darwin_aged_51.jpg|thumb|Biologia modernoa XIX. mendean hasi zen, [[Charles Darwin|Charles Darwinek]] hautespen naturalaren bidezko [[Eboluzio|eboluzioari]] buruz egindako lanarekin.]]
'''Hautespen naturala''' populazio biologiko baten [[fenotipo]]en ugalketa diferentzialean datza. [[Eboluzio|Eboluzioaren]] mekanismo giltzarria da, banako ongi egokituen biziraupena ezartzen duena: populazio batean fenotipo oso desberdin daude; horietako batzuk ez dira ongi egokitzen haien ingurunera, eta desagertuko dira. Ingurune horretara ongi egokitzen direnak izango dira ugaldu eta beren ezaugarri genetikoak transmitituko dituztenak. [[Charles Darwin|Charles Darwinek]] “hautespen natural” terminoa zabaldu zuen, eta [[Hautespen artifizial|hautespen artifizialarekin]] alderatu zuen, zeina, bere ustez, intentziozkoa baita; hautespen naturala, aldiz, ez.

[[Organismo]]-populazio guztietan dago [[Dibertsitate genetiko|dibertsitatea]]. Hori, neurri batean, zorizko [[Mutazio|mutazioak]] organismo indibidual baten [[Genoma|genoman]] sortzen direlako gertatzen da, eta haren ondorengoek mutazio horiek jaraunts ditzakete. Banakoen bizitzan zehar, haien [[Genoma|genomek]] beren inguruneekin elkarreraginean jarduten dute, ezaugarriak aldatzeko. Genoma baten ingurunean sartzen dira biologia molekularra [[Zelula|zelulan]], beste zelula batzuk, beste indibiduo batzuk, populazioak, [[Espezie|espezieak]] eta ingurune abiotikoa. Karaktereen zenbait aldaera dituzten indibiduoek beste batzuek baino bizirauteko eta ugaltzeko joera handiagoa dutenez, populazioak eboluzionatu egiten du. Ugalketaren arrakastari eragiten dioten beste faktore batzuk dira [[hautespen sexuala]] (gaur egun hautespen naturalean sartua) eta [[ugalkortasunaren hautapena]].

Hautespen naturalak [[Fenotipo|fenotipoan]] eragiten du, hau da, ingurumenean benetan eragiten duten organismoen ezaugarrietan, baina fenotipo horri ugalketa-abantaila ematen dion [[Genetika|genetikaren]] (herentziazkoa) edozein fenotipo ohikoagoa izan daiteke populazio batean. Denborarekin, prozesu horrek [[txoko ekologiko]] partikularretarako espezializatzen diren populazioak sor ditzake ([[Mikroeboluzio|mikroeboluzioa]]), eta, batzuetan, espezializazio bihur daiteke (espezie berriak agertzea, [[Makroeboluzio|makroeboluzioa]]). Bestela esanda, hautespen naturala funtsezko prozesua da populazio baten bilakaeran.

Hautespen naturala [[biologia]] modernoaren giltzarria da. [[Charles Darwin|Darwinek]] eta [[Alfred Russel Wallace|Alfred Russel Wallacek]] 1858an argitaratutako kontzeptua Darwinen 1859ko liburu eraginkorrean landu zen: ''[[Espezieen jatorriaz]]''<ref>{{Erreferentzia|abizena=Darwin, Charles, 1809-1882.|izenburua=Espezieen jatorria : hautespen naturalaren bidez|argitaletxea=Klasikoak|data=1994|url=https://www.worldcat.org/oclc/434074858|edizioa=1. argit|isbn=8488303734|pmc=434074858|sartze-data=2019-06-04}}</ref>. Hautespen naturala hautespen artifizialaren antzekotzat deskribatu zuen. Prozesu horren bidez, giza hazleek nahi dituzten ezaugarriak dituzten animaliak eta landareak sistematikoki ugaltzen dira. Hautespen naturalaren kontzeptua, hasiera batean, herentziaren teoria baliagarririk gabe garatu zen; Darwinek liburua idazteko unean, zientziak oraindik genetikari buruzko teoria modernoak garatu behar zituen. [[Darwinismo|Darwinen eboluzionismo]] tradizionala eta genetika klasikoaren ondorengo aurkikuntzak elkartzeak XX. mendearen erdialdeko [[Eboluzioaren teoria sintetikoa|sintesi modernoa]] osatu zuen. [[Genetika molekular|Genetika molekularra]] gehitzeak [[Garapenaren biologia ebolutibo|garapenaren biologia ebolutibora]] eraman du, eta horrek azaltzen du molekula mailako eboluzioa. [[Genotipo|Genotipoen]] ordez, ausazko [[Jito genetiko|jito genetikoa]] erabil daiteke pixkanaka ematen diren aldaketak azaltzeko; hautespen naturalak, berriz, egokitze-eboluzioaren azalpen nagusia izaten jarraitzen du.

== Ideiaren garapena ==
=== Darwinen aurreko teoriak ===
[[Fitxategi:Aristotle_Altemps_Inv8575.jpg|thumb|[[Aristoteles|Aristotelesek]] pentsatu zuen forma desberdinak ager zitezkeela, baina soilik erabilgarriak zirenak bizirauten zutela.]]
[[Antzinate klasikoa|Aro klasikoko]] zenbait filosofok, [[Enpedokles]]<ref>{{Harvsp|Empedocles|1898}}</ref> eta haren ondorengo intelektual [[Tito Lukrezio Karo|Lukrezio]] poeta [[Erromatar Errepublika|erromatarrak]] barne<ref>{{Harvsp|Lucretius|1916}}</ref>, ideia hau adierazi zuten: naturak izaki ugari sortzen dituela, zoriz, eta bakarrik irauten dutela beren burua hornitu eta arrakastaz ugaltzea lortzen duten izakiek. [[Aristoteles|Aristotelesek]] ''Fisika''ko II. Liburuan kritikatu zuen Enpedoklesen ideia, hots, beroa eta hotza bezalako kausen funtzionamendu intzidentalaren ondorioz sortzen zirela organismoak.<ref>{{Harvsp|Aristoteles}}</ref> Bere ordez, [[teleologia]] naturala planteatu zuen, eta uste zuen forma hori helburu batekin lortu zela, eta froga gisa aipatzen zuen espezieetako herentziaren erregulartasuna.<ref>{{Harvsp|Lear|1988}}</ref><ref name="henry">{{Cite aldizkari|abizena=Henry|izenburua=Aristotle on the Mechanism of Inheritance|orrialdeak=425–455|izena1=Devin|data=September 2006|url=http://works.bepress.com/cgi/viewcontent.cgi?article=1010&context=devinhenry|kazeta=Journal of the History of Biology|liburukia=39|alea=3|doi=10.1007/s10739-005-3058-y}}</ref> Hala ere, [[Aristotelesen biologia|bere biologian]] onartu zuen animalia-mota berriak, [[Sortzetiko eritasun|munstroak]] (τερας, ''teras''), oso kasu arraroetan gerta daitezkeela (''Animalien Sorkuntza'', IV. liburua).<ref>{{Harvsp|Ariew|2002}}</ref> Darwinen 1872ko ''[[Espezieen jatorriaz|Espezien Jatorria]]'' edizioan aipatzen den moduan, Aristotelesek pentsatu zuen hainbat forma (adibidez, hortzak) istripuz agertu zitezkeela, baina forma erabilgarriek bakarrik irauten zutela bizirik:
{{esaera2|Horrela, bada, zerk eragozten du atal ezberdinek naturan akzidentalki bakarrik erlazio hau izatea? Hortzak, adibidez, beharrez hazten diren bezala, aurrealde zorrotzak, zatitzeko egokituak, eta ehogailu lauak, janaria murtxikatzeko erabilgarriak, ez baitziren horretarako eginak, istripu baten emaitza baizik. Eta, era berean, xede baterako egokitzapena dagoela dirudien beste zatiei dagokienez. Beraz, gauza guztiak batera (hau da, osotasun baten zati guztiak) zerbaitek eginak balira bezala gertatu ziren heinean, gauza horiek gorde egin ziren, barne-berezkotasun batez egoki eratuak izan zirelarik, eta horrela eratuak izan ez ziren gauza guztiak, galdu egin ziren, eta oraindik ere hil egiten dira.|Aristoteles, ''Fisika'', II Liburua, 8. atala<ref name="Izenik_gabekoa-1ž7gF-1">{{harvnb|Darwin|1872|p=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F391&viewtype=text&pageseq=18 xiii]}}</ref>}}
Baina Aristotelesek uko egiten dio aukera horri hurrengo paragrafoan, esanez animalien garapenaz hitz egiten ari dela [[enbrioi]] gisa "beti edo normalean gertatzen dira" esaldiarekin, ez espezieen jatorriaz:
{{esaera2|...&nbsp;Hala ere, ezinezkoa da ikuspuntu hori egiazkoa izatea. Izan ere, hortzak eta gainerako gauza natural guztiak beti edo normalean modu jakin batean sortzen dira, baina ez da egia zoriaren edo berezkotasunaren ondoriorik dagoenik. Ez diogu ausari edo kointzidentzia hutsari neguko euriaren maiztasuna egozten, baina bai udan maiz egiten duen euria; ezta txakur-egunetako beroa ere, soilik neguan. Gauzak, beraz, kasualitatearen emaitza edo helburu baten emaitza direla, eta horiek kasualitatearen edo bat-batekotasunaren emaitza izan ezin daitezkeela uste bada, orduan ondoriozta daiteke helburu baten bidez izan behar dutela, eta gauza horiek guztiak naturari zor zaizkiola, are gehiago, aztertzen ari garen teoriaren defendatzaileak ere ados leudekeela. Beraz, xede baten araberako ekintza presente dago izatez izatera iristen diren eta diren gauzetan.|Aristoteles, ''Fisika'', II Liburua, 8. atala<ref name="Izenik_gabekoa-1ž7gF-1"/>}}

Existentziaren aldeko borroka geroago deskribatu zuen [[Al-Jahiz]] idazle islamiarrak IX. mendean.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Zirkle|izenburua=Natural Selection before the 'Origin of Species'|orrialdeak=71–123|izena1=Conway|data=25 April 1941|kazeta=[[Proceedings of the American Philosophical Society]]|liburukia=84|alea=1}}</ref><ref>{{Harvsp|Agutter|Wheatley|2008}}</ref><ref>{{Cite aldizkari|abizena=Muhammad AS Abdel|urtea=2013|izenburua=Pre-Darwinian Muslim Scholars' Views on Evolution|orrialdeak=74–77|izena1=Haleem|url=http://pu.edu.pk/images/journal/uoc/PDF-FILES/(11)%20Dr.%20Sultan%20Shah_86_2.pdf|kazeta=Encyclopedia of Sciences and Religions}}</ref>

[[Pierre-Louis Moreau de Maupertuis|Pierre Louis Maupertuisek]]<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Maupertuis|urtea=1746|izenburua=''Les Loix du mouvement et du repos déduites d'un principe metaphysique''|orrialdeak=267–294|hizkuntza=fr|izena1=Pierre Louis|kazeta=Histoire de l'Académie Royale des Sciences et des Belles Lettres|location=Berlin}}</ref> eta beste batzuek, Darwinen aitona zen [[Erasmus Darwin|Erasmus Darwinek]] barne, XVIII. mendean berriro sartu zituzten argudio klasikoak.

XIX. mendearen hasierara arte, [[Mendebaldea (kultura)|mendebaldeko gizarteetan]] iritzi nagusia zen espezie bateko banakoen arteko desberdintasunak [[Baraminologia|sortutako moten]] [[Ideien teoria|ideal platonikoen]] (edo ''typus''en) interesik gabeko desbideratzeak zirela. Hala ere, geologian [[Aktualismo|aktualismoaren]] teoriak ideia hau sustatu zuen: indar sinple eta ahulek denbora luzez etengabe jardun zezaketela [[Lurra|Lurraren]] paisaian aldaketa erradikalak eragiteko. Teoria horren arrakastak [[Eskala kronoestratigrafiko|denbora geologikoaren eskala]] zabalaz jabetzea eragin zuen, eta hurrengo belaunaldietan aldaketa txiki eta ia hautemanezinek espezieen arteko desberdintasunen eskalan ondorioak eragin zitzaketelako ideia onargarri bihurtu zuen.

XIX. mendearen hasierako [[Jean-Baptiste Lamarck]] zoologoak aldaketa ebolutiborako mekanismo gisa [[Lamarckismo|hartutako ezaugarrien herentzia]] iradoki zuen; organismo batek bere bizitzan bereganatutako egokitze-ezaugarriak organismo horren ondorengoek jaraunts zitzaketen, eta, hala, [[Lamarckismo|espezieen transmutazioa]] eragin.<ref>{{Harvsp|Lamarck|1809}}</ref> Teoria hori, [[Lamarckismo|lamarckismoa]], [[Trofim Lisenko|Trofim Lysenko]] biologo sobietarrak XX. mendean defendatu zuen teoria genetikoari aurre egiteko.<ref name="Joravsky">{{Cite aldizkari|abizena=Joravsky|izenburua=Soviet Marxism and Biology before Lysenko|orrialdeak=85–104|izena1=David|data=January 1959|kazeta=[[Journal of the History of Ideas]]|liburukia=20|alea=1|doi=10.2307/2707968}}</ref>

1835 eta 1837 bitartean, [[Edward Blyth]] zoologoak bariazioa, hautespen artifiziala eta antzeko prozesuak naturan nola gerta daitezkeen landu zuen. Darwinek Blythen ideiak onartu zituen ''espezieen jatorriaren'' aldaketari buruzko lehen kapituluan.<ref name="Izenik_gabekoa-1ž7gF-2">{{Harvsp|Darwin|1859}}</ref>

=== Darwinen teoria ===
{{sakontzeko|Darwinismo}}
1859an, Charles Darwinek hautespen naturalaren bidezko eboluzioaren teoria ezarri zuen egokitzapenerako eta espezializaziorako azalpen gisa. Honela definitu zuen hautespen naturala: "[ezaugarri baten] aldaera txiki bakoitza kontserbatzeko printzipioa, erabilgarria bada".<ref>{{Harvsp|Darwin|1859|p=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=side&pageseq=76 61]}}</ref> Kontzeptua sinplea zen, baina boteretsua: beren inguruneetara ondoen egokitzen diren gizabanakoak bizirauteko eta ugaltzeko joera handiagoa dute. Haien artean aldaketaren bat dagoen bitartean eta aldaketa hori hereditarioa den bitartean, aldaketa onuragarrienak dituzten banakoen hautaketa saihestezina egongo da. Aldaketak herentzia bidez zabaltzen badira, ugalketaren arrakasta diferentzialak espezie baten populazio partikularren bilakaerara darama, eta behar bezain desberdinak izateko eboluzionatzen duten [[Populazio (biologia)|populazioak]] espezie desberdin bihurtzen dira.<ref>{{Harvsp|Darwin|1859|p=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=20 5]}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Brian K.|abizena=Hall|izenburua=Strickberger's evolution : the integration of genes, organisms and populations|argitaletxea=Jones and Bartlett|data=2008|url=https://www.worldcat.org/oclc/85814089|edizioa=4th ed|isbn=978-0-7637-0066-9|pmc=85814089|sartze-data=2022-09-04}}</ref>
[[Fitxategi:Malthus_1826_vol_1_page_435_top_Table_England_Population_Growth_1780-1810.jpg|thumb|[[Thomas Malthus]]-ek Ingalaterran izandako populazio-hazkundearen taularen atal bat (1780–1810), ''[[An Essay on the Principle of Population]]'' saiakeratik (6. edizioa, 1826).]]
Darwinen ideiak [[HMS Beagle|HMS ''Beagle''ren]] [[HMS Beaglen bigarren bidaia|bigarren bidaian]] (1831 – 1836) egindako oharretan oinarritu ziren, eta ekonomialari politiko baten lanean, [[Thomas Malthus|Thomas Robert Malthus]], zeinak, ''An Essay on the Principles of Population'' (1798) lanean, adierazi zuen populazioa (ez bada bakarrik kontrolatzen) modu esponentzialean hazten dela, elikagaien eskaintza aritmetikoki hazten den bitartean<ref>{{Harvsp|Malthus|1798}}</ref>. Darwinek Malthus irakurri zuenean, 1838an, naturalista gisa bere lana indartsua zela ikusi zuen, naturan ematen den "existentziaren aldeko borroka" azaltzeko. Bere ustez, populazioak baliabideak gainditzen zituen heinean, "aldeko aldakuntzak mantendu egingo lirateke, eta kaltegarriak, suntsitu. Horren emaitza espezie berriak sortzea izango litzateke".<ref name="auto120">{{Harvsp|Darwin|1958}}</ref> Darwinek hau idatzi zuen:
{{esaera2|Baldin, bizi-baldintza aldakorretan, izaki organikoek ezberdintasun indibidualak agertzen badituzte beren egituraren ia alde guztietan -eta hau, ene ustez, eztaibadagaitza da-, eta baldin, progresio geometrikoan ugaltzen direlako, adin, urtaro edo urteren batean biziaren aldeko borroka latza gertatzen bada, eta hau ere eztabaidagaitza da, orduan, kontuan harturik izaki organiko guztiek elkarrekin eta beren bizi-baldintzekin dituzten erlazioen amaigabeko konplexutasuna, egituran, osaeran eta azturetan abantailatsua zaien amaigabeko ezberdintasuna daragiena, egitaterik normaletik kanpokoena litzateke izaki bakoitzaren onerako aldakuntzarik inoiz ere ez gertatu izana, gizakiarentzat baliagarri izan diren hainbat aldakuntza gertatu den bezala. Baina izaki organikoren bati baliagarri zaion aldakuntzarik inoiz gertatu bada, aipaturiko ezaugarriak dituzten banakoek biziaren aldeko borrokan salbatzeko aukerarik onena izanen dute ziur, eta herentziaren hastapen ahaltsua bide, antzeko ezaugarridun ondorengoak sortzeko joera izanen dute. Kontserbazio edo egokienen biziraupenaren hastapenari Hautespen Naturala deitu diot.|Charles Darwin<ref>{{harvnb|Darwin|1859|pp=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=144&itemID=F373&viewtype=side 126–127]}}</ref> (Itzulpena: {{sfn|Darwin|1994}}}}

Behin bere teoria izan zuenean, Darwin oso zorrotza izan zen frogak bildu eta hobetzeko orduan, bere ideia publiko egin aurretik. Bere "liburu handia" idazten ari zen bere ikerketa aurkezteko, [[Alfred Russel Wallace]] naturalistak hasiera modu independentean bururatu eta Darwini [[Charles Lyell]]i bidali zion saiakera batean deskribatu zuenean. Lyellek eta [[Joseph Dalton]] Hookerrek beren saiakera aurkeztea erabaki zuten Darwinek beste naturalista batzuei bidalitako idatzi argitaragabeekin batera, eta espezieek barietateak sortzeko zuten joerari buruz eta barietateak eta espezieak hautatzeko bitarteko naturalen bidez betikotzeari buruz [[Londres]]ko ''[[Sociedad Linneana]]''ren aurrean irakurri zen, hasierako aurkikuntza 1858ko uztailean iragarriz. Darwinek bere proben eta ondorioen zerrenda zehatza argitaratu zuen 1859ko ''Espezien Jatorriaz'' liburuaren hirugarren edizioan.<ref>{{Harvsp|Darwin|1861}}</ref>

[[Fitxategi:LA2-NSRW-3-0536_cropped.jpg|thumb|[[Charles Darwin|Charles Darwinek]] ikusi zuen usoen zaleek uso-mota asko sortu zituztela, hala nola [[Tumblers]] (1, 12), [[Fantail]] (13) eta [[Pouters]] (14) [[Hautespen artifizial|hazkuntza selektiboagatik]].]]
Darwinek hautespen naturalean pentsatu zuenean nekazariek nola hautatzen dituzten hazkuntzarako laboreak edo azienda aztertu zuen, berak "hautespen artifiziala" deitu zion horri; lehen eskuizkribuetan, [[Hautespen artifizial|hautapena]] egingo zuen "natura" aipatzen zuen. Une hartan, beste eboluzio-mekanismo batzuk, hala nola jito genetikoaren bidezko bilakaera, oraindik ez zeuden esplizituki adierazita, eta Darwinek uste zuen hautespena historiaren zati bat besterik ez zela: "Ziur nago hautespen naturala izan dela aldaketarako bide nagusia, baina ez esklusiboa".<ref>{{Harvsp|Darwin|1859|p=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=side&pageseq=21 6]}}</ref> Charles Lyelli 1860ko irailean idatzitako gutun batean, Darwinek deitoratu egin zuen "Hautespen naturala" terminoa erabiltzea, "Preserbazio naturala" hitza nahiago zuela.<ref>{{Cite web|abizena=Darwin|izenburua=Darwin, C. R. to Lyell, Charles|argitaletxea=[[Cambridge University Library]]|izena1=Charles|data=28 September 1860|url=http://www.darwinproject.ac.uk/entry-2931|lana=[[Correspondence of Charles Darwin#Darwin Correspondence Project website|Darwin Correspondence Project]]|id=Letter 2931|accessdate=2015-08-01|location=Cambridge, UK}}</ref>

Darwinentzat eta haren garaikideentzat, hautespen naturala, funtsean, hautespen naturalaren bidezko eboluzioaren sinonimoa zen. ''Espezieen jatorriari buruzko'' liburua argitaratu ondoren, hezkuntza minimoa zuten pertsonek onartu zuten eboluzioa nolabait gertatzen zela.<ref name="origin">{{Harvsp|Darwin|1859}}</ref> Hala ere, hautespen naturalak eztabaidagarria izaten jarraitzen zuen mekanismo gisa, neurri batean jendeari ahulegia iruditzen zitzaiolako organismo bizidunen ezaugarri-sorta azaltzeko, eta, hein batean, eboluzioaren aldekoak ere beren izaera "ez-gidatutik" zein ez progresibotik urruntzen zirelako, hori zenean ideia onartzeko eragozpen bakarra.<ref>{{Harvsp|Eisley|1958}}</ref><ref>{{Harvsp|Kuhn|1996}}</ref> Hala ere, pentsalari batzuek gogo biziz besarkatu zuten hautespen naturala; Darwin irakurri ondoren, [[Herbert Spencer|Herbert Spencerrek]] «[[egokienaren biziraupena]]» esaldia sortu zuen, teoriaren laburpen ezagun bihurtu zena.<ref name="sotf">{{Cite web|abizena=Darwin|izenburua=Darwin, C. R. to Wallace, A. R.|argitaletxea=Cambridge University Library|izena1=Charles|data=5 July 1866|url=http://www.darwinproject.ac.uk/entry-5145#mark-5145.f3|lana=Darwin Correspondence Project|id=Letter 5145|accessdate=2010-01-12|location=Cambridge, UK}}</ref><ref>{{Cite aldizkari|abizena=Stucke|izenburua=Better Competition Advocacy|orrialdeak=951–1036|izena1=Maurice E.|data=Summer 2008|url=http://works.bepress.com/cgi/viewcontent.cgi?article=1000&context=maurice_stucke|kazeta=St. John's Law Review|liburukia=82|zenbakia=3|location=Jamaica, NY}}—[[Herbert Spencer]], ''[[iarchive:principlesbiolo05spengoog|Principles of Biology]]'' (1864), vol. 1, pp. 444–445</ref> 1869an argitaratutako ''Espezieen jatorriari buruzko'' bosgarren edizioan, Spencerren esaldia hautespen naturalaren alternatiba gisa agertzen zen, emandako kredituarekin: "Baina Herbert Spencer jaunak Egokienaren Biziraupenaren inguruan maiz erabiltzen duen adierazpena zehatzagoa da, eta batzuetan komenigarria ere bada".<ref>{{Harvsp|Darwin|1872}}</ref> Nahiz eta oraindik biologo ez direnek esaldia maiz erabiltzen duten, biologo modernoek saihestu egiten dute, [[Tautologia|tautologikoa]] baita baldin eta "egokiena" irakurtzen bada "funtzionalki hobea" dela adierazteko, eta indibiduoei aplikatzen zaie, populazioen batez besteko kopurua kontuan hartu ordez.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Mills|urtea=1979|izenburua=The Propensity Interpretation of Fitness|orrialdeak=263–286|abizena2=Beatty|izena1=Susan K.|izena2=John H.|url=https://mitpress.mit.edu/sites/default/files/titles/content/9780262195492_sch_0001.pdf|kazeta=[[Philosophy of Science (journal)|Philosophy of Science]]|liburukia=46|alea=2|doi=10.1086/288865|accessdate=4 August 2015}}</ref>

=== Sintesi modernoa ===
Hautespen naturala, funtsean, herentziaren ideian oinarritzen da, baina [[Genetika|genetikaren]] oinarrizko kontzeptuen aurretik garatua. Genetika modernoaren aita zen [[Gregor Mendel]] monje moraviarra Darwinen garaikidea zen arren, haren lana ilunpetan zegoen, eta 1900ean bakarrik aurkitu zuten.<ref>{{Cite web|abizena=Ambrose|izenburua=Mendel's Peas|argitaletxea=Germplasm Resources Unit, [[John Innes Centre]]|izena1=Mike|url=https://www.jic.ac.uk/germplas/PISUM/ZGS4F.HTM|accessdate=2015-05-22|location=Norwich, UK}}</ref> XX. mendearen hasieran, [[Mendelen legeak|Mendelen herentzia-legeekin]], [[Eboluzioaren teoria sintetikoa|sintesi modernoa]] deiturikoarekin, eboluzioaren integrazioarekin, zientzialariek oro har hautespen naturala onartu zuten. Sintesia hainbat arlotako aurrerapenetatik sortu zen. Ronald Fisherrek beharrezko matematika-hizkuntza garatu eta ''[[Hautespen Naturalaren Teoria Genetikoa]]'' (1930) idatzi zuen.<ref name="fisher">{{Harvsp|Fisher|1930}}</ref> [[J.B.S. Haldane|J. B. S. Haldanek]] hautespen naturalaren "kostua" kontzeptua sartu zuen.<ref>{{Harvsp|Haldane|1932}}</ref><ref>{{Cite aldizkari|abizena=Haldane|izenburua=The Cost of Natural Selection|orrialdeak=511–524|izena1=J. B. S.|data=December 1957|url=http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/haldane2.pdf|kazeta=[[Journal of Genetics]]|liburukia=55|alea=3|doi=10.1007/BF02984069}}</ref>
[[Sewall Wright]]-ek hautapenaren eta egokitzapenaren izaera azaldu zuen.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Wright|urtea=1932|izenburua=The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution|orrialdeak=356–366|izena1=Sewall|url=http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/wright.asp|kazeta=Proceedings of the VI International Congress of Genetrics|liburukia=1}}</ref>
[[Theodosius Dobzhansky|Theodosius Dobzhanskyk]], ''[[Genetika eta espezieen jatorria|Genetika eta Espezieen Jatorria]]'' (1937) liburuan, ideia hau ezarri zuen: mutazioak, hautapenaren aurkaritzat ikusi ondoren, hautespen naturalerako lehengaia hornitzen zuela, dibertsitate genetikoa sortuz.<ref>{{Harvsp|Dobzhansky|1937}}</ref><ref>{{Harvsp|Dobzhansky|1951}}</ref>

== Hautespena eta biziraupena ==
{{Erreferentzia falta|data=Atal}}[[Fitxategi:Darwinismoa_jirafaren_adibidea.png|thumb|Jirafen lepoaren adibide klasikoa]]
Hautespen naturala biziraupen eta birsorkuntzan dauden ezberdintasunak direla-eta sortzen da. Hilkortasun diferentzia deritzo indibiduoen bizirautea euren birsortze adinaren arabera. [[Mutazio]]ak eta [[jito genetiko]]a ausazkoak diren arren, hautespen naturala ez da eta normalean hobekuntzak aurkezten dituzten mutazioak aukeratzen dira. Adibidez, [[dado]] bat jaurtikitzen badugu emaitza ausazkoa izango da, baina bi dadoen arteko [[zenbaki]]rik altuena hartzen badugu hau ez da ausazkoa. Hau dela eta eboluzioa oso lotuta dago [[ekologia]]ren ikerketarekin.

Hautespen naturala bi esparrutan bana daiteke: hautespen ekologikoa gertatuko da bizirauten duten izakiak birsortu eta euren [[gene]]en ugaritasuna handiagotzen denean gene guztien artean; hautespen sexuala gertatzen da izaki bat beste [[sexu ugalketa|sexuarekiko]] interesgarriagoa denean hainbat faktore direla eta, eta horrek ere igoko ditu hainbat generen frekuentziak.

Hautespen naturalak modu ezberdinetan eragiten du mutazioetan. Normalki modurik normalena hautespena egonkortzea da, mutazio txarren frekuentzia txikituz. Beste hautespen mota batek hautespen direkzionala barne hartzen du, mutazio onuragarrien frekuentzia handiagotuz, eta [[hautespen artifizial]]a ere hor da, gizakiok hainbat espezieren [[arraza]] eta [[aldaera]]rekin egiten duguna.

Hautespen naturalaren prozesuarekin organismoak euren ingurunera hobeto moldatzen dira denboran zehar. Hala ere ingurunea aldakorra izan daitekeenez onura horiek beti egongo dira zalantzan eta momentu batean hobekuntza bat dena etorkizunean oztopo bat izan daiteke.

Esan liteke [[eboluzio]]aren prozesua [[mutazio]]ak gertatutakoan hasten dela, horiek baitira genotipo berriak sortzen dituztenak. Genotipo horien gainean jarduten du hautespen naturalak, egokienak (ingurunera hobekien moldatzen direnak) hautatuz eta desegokienak baztertuz. Beraz, mutaziorik gabe ez dago eboluziorik, baina azken finean eboluzioaren norabidea finkatzen duena hautespen naturala da: horrek ez du genotipo berririk sortzen, baina egokienen biziraupena eragiten du.

== Terminologia ==
''Hautespen natural'' terminoa maizago definitzen da herentziazko ezaugarrien gainean lan egiten, horiek zuzenean parte hartzen baitute eboluzioan. Hala ere, hautespen naturala "itsua" da, fenotipoaren aldaketek ugalketa-abantaila eman baitezakete, edozein dela ere ezaugarria, heredagarria izan ala ez. Darwinen erabilera primarioari jarraituz, hautespen itsuaren ondorio ebolutiboa eta haren mekanismoak izendatzeko erabiltzen da terminoa.<ref name="origin">{{Harvsp|Darwin|1859}}</ref><ref name="fisher">{{Harvsp|Fisher|1930}}</ref><ref name="nomenclature1">{{Harvsp|Williams|1966}}</ref><ref>{{Harvsp|Endler|1986}}</ref> Batzuetan, baliagarria izaten da hautespen-mekanismoak eta horien ondorioak esplizituki bereiztea; bereizketa hori garrantzitsua denean, zientzialariek "hautespen natural fenotipikoa" definitzen dute, berariaz, "birsortzen diren indibiduoak aukeratzen laguntzen duten mekanismoak", hautapenaren oinarria herentziazkoa den kontuan hartu gabe.<ref name="nomenclature2">{{Harvsp|Haldane|1954}}</ref><ref>{{Cite aldizkari|abizena=Lande|izenburua=The Measurement of Selection on Correlated Characters|orrialdeak=1210–1226|abizena2=Arnold|izena1=Russell|izena2=Stevan J.|data=November 1983|kazeta=[[Evolution (journal)|Evolution]]|liburukia=37|alea=6|pmid=28556011|doi=10.2307/2408842}}</ref><ref>{{Harvsp|Futuyma|2005}}</ref> Esaten da organismo baten ugalketa-arrakasta handiena eragiten duten ezaugarriak hautatzen direla, eta arrakasta murrizten dutenek, berriz, aurkako hautespena dutela.<ref>{{Harvsp|Sober|1993}}</ref>

== Mekanismoa ==

=== Aldaketa hereditarioa, ugalketa diferentziala ===
[[Fitxategi:Lichte_en_zwarte_versie_berkenspanner_crop.jpg|thumb|Industria-iraultzan, kutsadurak [[liken]] asko hil zituen, zuhaitzetako enborrak ilunago utziz. ''[[Biston betularia]]'' sitsaren morfo ilun (melaniko) batek ordezkatu zuen neurri handi batean antzinako ohiko morfo argia (biak hemen erakusten dira). Sitsak ikusmenaren bidez ehizatzen duten hegazti harraparien mende daudenez, kolore-aldaketak [[kamuflaje]] hobea eskaintzen du atzealde aldatuan, eta horrek hautespen naturala ezartzen du lanean.]]
Organismoetako edozein populaziotako indibiduoen artean gertatzen da aldaketa naturala. Desberdintasun batzuek hobekuntza eskaintzen dizkiote organismo batek bizirik irauteko eta ugaltzeko dituen aukerei, halako moldez non ugalketa-tasak gora egiten baituen, eta horrek kume gehiago uzten baitituen. Indibiduo horiei ugaltze-abantaila ematen dieten ezaugarriak ere herentziazkoak badira, hau da, gurasoengandik seme-alabengana pasatzen badira, ugalketa diferentziala izango da, hau da, hurrengo belaunaldian untxi azkarren edo alga eraginkorren proportzio handixeagoa izango da. Ugalketa-abantaila oso txikia bada ere, belaunaldi askotan herentziazko ezaugarri onuragarri guztiak dira nagusi biztanlerian. Horrela, organismo baten inguru naturalak ugalketa-abantaila ematen duten ezaugarriak "hautatzen" ditu, eboluzio-aldaketa eraginez, Darwinek deskribatu zuenez.<ref name="Michigan">{{Cite web|izenburua=Evolution and Natural Selection|argitaletxea=University of Michigan|data=10 October 2010|url=http://www.globalchange.umich.edu/globalchange1/current/lectures/selection/selection.html|accessdate=9 November 2016}}</ref> Honek asmoz egindakoaren itxura du, baina hautespen naturalean ez dago nahitako hautaketarik. Hautespen artifiziala hautespen naturala ez den lekuetan egiten da, nahiz eta biologoek askotan hizkuntza [[Teleologia|teleologikoa]] erabiltzen duten hautespen hori deskribatzeko.<ref name="Stanford">{{Cite web|izenburua=Teleological Notions in Biology|data=18 May 2003|url=http://plato.stanford.edu/entries/teleology-biology/|lana=Stanford Encyclopedia of Philosophy|accessdate=28 July 2016}}</ref>

''[[Biston betularia]]'' kolore argiko zein iluneko motatan agertzen da Britainia Handian, baina [[Industria Iraultza|industria-iraultzan]], sitsak zeuden zuhaitz asko belztu egin zituen [[Kedar|kedarrak]], eta sits ilunei abantaila eman zieten harrapariengandik ezkutatzeko garaian. Horregatik, kolore iluneko sitsek bizirauteko aukera hobea izan zuten kolore iluneko ondorengoak sortzeko, eta lehen sits iluna ikusi zenetik berrogeita hamar urtera, [[Manchester]] industrialeko ia sits guztiak ilunak ziren. Oreka [[1956ko Aire Garbiaren Legea|1956ko Aire Garbiaren Legearen]] eraginez leheneratu zen, eta sits ilunak berriz ere bakan bihurtu ziren, hautespen naturalak sits hauen bilakaeran duen eragina erakutsiz.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=van't Hof|izenburua=The industrial melanism mutation in British peppered moths is a transposable element|orrialdeak=102–105|abizena2=Campagne|abizena3=Rigden|izena1=Arjen E.|izena2=Pascal|izena3=Daniel J|data=June 2016|kazeta=Nature|liburukia=534|alea=7605|pmid=27251284|bibcode=2016Natur.534..102H|doi=10.1038/nature17951}}</ref> Berriki egindako azterlan batek, hegaztien ikusmen-gaitasuna aztertuta, erakusten du likenen koloretik gertuen daudela banako argiak ilunak baino, eta, lehenengo aldiz, sitsen [[Kamuflaje|kamuflajea]] baloratzeko aukera eman zuen.<ref name="Walton2018">{{Cite aldizkari|abizena=Walton|izenburua=Avian vision models and field experiments determine the survival value of peppered moth camouflage|orrialdea=118|abizena2=Stevens|izena1=Olivia|izena2=Martin|data=2018|kazeta=Communications Biology|liburukia=1|oclc=6123793|pmid=30271998|doi=10.1038/s42003-018-0126-3}}</ref>

=== Egokiera ===
[[Fitxategi:Kishony lab-The Evolution of Bacteria on a Mega-Plate.webm|thumb|Kishonyren MegaPlate esperimentuak [[bakterio]]ek [[antibiotiko]]ei aurre egiteko duten gaitasuna aztertu zuen. Eboluzioaren adibide bat da.]]
[[Fitxategi:Lenski's_12_long-term_lines_of_E._coli_on_25_June_2008.jpg|thumb|Lenskiren ''[[Escherichia coli]]'' epe-luzeko esperimentua, 2008ko ekainaren 25ean.]]
[[Eraginkortasun biologiko|Egokiera]] edo ''fitness'' kontzeptua funtsezkoa da hautespen naturalerako. Oro har, organismo "egokituenek" bizirauteko aukera hobea dute, "egokienaren biziraupena" esaldi ezagunean bezala, baina terminoaren esanahi zehatza askoz sotilagoa da. Eboluzioaren teoria modernoak egokiera definitzen du, ez organismo bat zenbat denbora bizi den, ugaltzean duen arrakastaren arabera baizik. Organismo bat bere espezieko beste batzuen denboraren erdia bizi bada, baina helduarora arte bizirik irauten duten ondorengoen bikoitza badu, haren geneak ohikoagoak bihurtzen dira hurrengo belaunaldiko populazio helduetan. Hautespen naturalak banakoei eragiten dien arren, zoriaren ondorioek adierazten dute egokiera "batez beste" soilik definitu daitekeela populazio bateko banakoentzat. Genotipo partikular baten gaitasuna genotipo horrekiko banako guztien batez besteko efektuari dagokio.<ref name="Orr2009">{{Cite aldizkari|abizena=Orr|izenburua=Fitness and its role in evolutionary genetics|orrialdeak=531–539|izena1=H. Allen|data=August 2009|kazeta=Nat Rev Genet|liburukia=10|alea=8|oclc=2753274|pmid=19546856|doi=10.1038/nrg2603}}</ref>

"Egokienaren biziraupena" eta "egokienaren hobekuntza" kontzeptuak bereizi behar dira. "Egokienaren biziraupenak" ez du "egokiena hobetzen", populazio baten aldaerarik ahulenak ezabatzea baizik ez du esan nahi. Haldanek adibide matematiko bat eskaintzen du, "egokienaren biziraupena", "hautespen naturalaren kostua" artikuluan.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Haldane|izenburua=The Cost of Natural Selection|orrialdeak=612–625|izena1=J. B. S.|data=November 1992|kazeta=Current Science|liburukia=63|alea=9/10}}</ref> Haldanek "ordezkapen" deitu zion prozesu horri, edo, eskuarki, biologian, "finkapen". Hori ondo deskribatzen da, fenotipoan dauden desberdintasunak direla eta, indibiduoen biziraupen diferentziala eta ugalketa direla eta. Bestalde, "egokitasunaren hobekuntza" ez dago biziraute diferentzialaren eta indibiduoen ugalketaren mende, fenotipoan dauden desberdintasunak direla eta, baizik eta aldaera zehatz horren biziraupen absolutuaren menpe. Populazio bateko kideren batean mutazio onuragarria gertatzeko probabilitatea aldaera horren erreplikazio guztien araberakoa da. Kleinmanek deskribatu zuen egokitasuna hobetzeko matematika.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Kleinman|urtea=2014|izenburua=The basic science and mathematics of random mutation and natural selection|orrialdeak=5074–5080|izena1=A.|kazeta=Statistics in Medicine|liburukia=33|alea=29|pmid=25244620|doi=10.1002/sim.6307}}</ref> Kishonyren Mega-Plate esperimentuak "egokitasuna hobetzeko" adibide enpiriko bat eman zuen.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Baym|urtea=2016|izenburua=Spatiotemporal microbial evolution on antibiotic landscapes|orrialdeak=1147–51|abizena2=Lieberman|abizena3=Kelsic|abizena4=Chait|abizena5=Gross|abizena6=Yelin|abizena7=Kishony|izena1=M.|izena2=T. D.|izena3=E. D.|izena4=R.|izena5=R.|izena6=I.|izena7=R.|kazeta=Science|liburukia=353|alea=6304|oclc=5534434|pmid=27609891|bibcode=2016Sci...353.1147B|doi=10.1126/science.aag0822}}</ref> Esperimentu honetan, "egokitasunaren hobekuntza" aldaera partikularraren erreplikazio-kopuruaren araberakoa da, farmakoaren hurrengo kontzentrazio-eskualde altuenean hazteko gai den aldaera berri bat ager dadin. Finkatzea edo ordezkatzea ez da beharrezkoa "egokitasuna hobetzeko". Bestalde, "egokitasuba hobetzea" ere gerta daiteke "egokienaren biziraupena" gertatzen ari den bitartean. [[Richard Lenski]]ren ''[[Escherichia coli|E. coli]]''-ren [[E. coliren epe luzeko eboluzio-esperimentua|epe luzeko eboluzio-esperimentu]] klasikoa ingurune lehiakor bateko egokitzapenaren adibidea da ("egokienaren biziraupenean", "egokitasuna hobetzen" den bitartean).<ref name="pmid18524956">{{Cite aldizkari|abizena=Blount|urtea=2008|izenburua=Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of ''Escherichia coli''|orrialdeak=7899–906|abizena2=Borland|abizena3=Lenski|izena1=Zachary D.|izena2=Christina Z.|izena3=Richard E.|kazeta=Proceedings of the National Academy of Sciences|liburukia=105|alea=23|oclc=2430337|pmid=18524956|bibcode=2008PNAS..105.7899B|doi=10.1073/pnas.0803151105}}</ref> Leinuko kide batean egokitasun hobea emateko mutazio onuragarria gertatzeko probabilitatea motelagoa da lehiakideak badaude. Karga-ahalmen mugatuko ingurune horretan mutazio onuragarria izateko aukera ematen duen aldaerak, lehenik eta behin, "balio txikieneko" aldaerekin lehiatu behar du, behar adina erreplikazio pilatzeko, mutazio onuragarri hori gertatzeko arrazoizko probabilitatea egon dadin.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Good|izenburua=Distribution of fixed beneficial mutations and the rate of adaptation in asexual populations|orrialdeak=4950–4955|abizena2=Rouzine|abizena3=Balick|abizena4=Hallatschek|abizena5=Desai|izena1=B. H.|izena2=I. M.|izena3=D. J.|izena4=O.|izena5=M. M.|data=27 February 2012|kazeta=Proceedings of the National Academy of Sciences|liburukia=109|alea=13|oclc=3323973|pmid=22371564|doi=10.1073/pnas.1119910109}}</ref>

=== Lehia ===
{{sakontzeko|Lehia (biologia)}}
Biologian, [[Lehia (biologia)|lehia]] organismoen arteko elkarrekintza bat da, non bataren gaitasuna beste baten presentziak murrizten duen. Izan ere, elikagai, ur edo [[Lurraldetasun (biologia)|lurralde]] baten hornidura [[Faktore mugatzaile|mugatua]] da.<ref>{{Harvsp|Begon|Townsend|Harper|1996}}</ref> Lehia espezieen artean edo barruan egon daiteke, eta zuzena edo zeharkakoa izan daiteke.<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates">{{Cite aldizkari|abizena=Sahney|izenburua=Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land|orrialdeak=544–547|abizena2=Benton|abizena3=Ferry|izena1=Sarda|izena2=Michael J.|izena3=Paul A.|data=23 August 2010|kazeta=[[Biology Letters]]|liburukia=6|alea=4|oclc=2936204|pmid=20106856|doi=10.1098/rsbl.2009.1024}}</ref> Teorian, lehiatzeko hain egokiak ez diren espezieak egokitu edo desagertu egin beharko lirateke, lehiak rol indartsua baitu hautespen naturalean, baina "alderrai ibiltzeko gelaren" teoriaren arabera, garrantzitsuagoa izan daiteke [[klado]] handienen arteko hedapena baino.<ref name="SahneyBentonFerry2010LinksDiversityVertebrates" /><ref name="Jardine2012">{{Cite aldizkari|abizena=Jardine|izenburua=Grit not grass: Concordant patterns of early origin of hypsodonty in Great Plains ungulates and Glires|orrialdeak=1–10|abizena2=Janis|abizena3=Sahney|abizena4=Benton|izena1=Phillip E.|izena2=Christine M.|izena3=Sarda|izena4=Michael J.|data=1 December 2012|kazeta=[[Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology]]|liburukia=365–366|bibcode=2012PPP...365....1J|doi=10.1016/j.palaeo.2012.09.001}}</ref>

Lehia [[R/K selekzioaren teoria|r/K hautapen-teoriak]] modelatzen du. Teoria hori Robert MacArthurrek eta [[Edward Osborne Wilson|E. O. Wilsonek]] uhartetako-biogeografiari buruz egindako lanean oinarritzen da.<ref>{{Harvsp|MacArthur|Wilson|2001}}</ref> Teoria horretan, hautespen-presioek bi norabide estereotipatuetako baten bilakaera bultzatzen dute: r edo k hautespena.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Pianka|izenburua=On ''r''- and ''K''-Selection|orrialdeak=592–597|izena1=Eric R.|data=November–December 1970|kazeta=[[The American Naturalist]]|liburukia=104|zenbakia=940|doi=10.1086/282697}}</ref> Termino horie''k'', r eta K, [[Biztanleria-dinamika|biztanleria-dinamikako]] [[Funtzio logistiko|eredu logistiko]] batean irudika daitezke:<ref name="Verhulst">{{Cite aldizkari|abizena=Verhulst|urtea=1838|izenburua=''Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement''|orrialdeak=113–121|hizkuntza=fr|izena1=Pierre François|url=https://archive.org/details/correspondancem02belggoog|kazeta=Correspondance Mathématique et Physique|liburukia=10|oclc=490225808|location=Brussels, Belgium}}</ref>

: <math>\frac{dN}{dt}=rN\left(1 - \frac{N}{K}\right) \qquad \!</math>

non ''r'' baita biztanleriaren [[Populazio hazkunde|hazkunde-tasa]] (N), eta K baita tokiko ingurumenaren karga-ahalmena. Oro har, r hautatutako espezieek [[Txoko ekologiko|nitxo]] hutsak ustiatzen dituzte eta kume asko sortzen dituzte, bakoitza helduaroan bizirik irauteko [[probabilitate]] txiki samarra duena. Aitzitik, K hautatutako espezieek lehiakide sendoak dituzte euren txoko ekologikoan, eta gehiago inbertitzen dute askoz ere kume gutxiagotan, bakoitza helduaroan bizirik irauteko probabilitate handi samarrarekin.<ref name="Verhulst"/>

== Sailkapena ==
[[Fitxategi:Genetic_Distribution.svg|thumb|1: [[Hautespen direkzional|hautespen direkzionala]]: [[Fenotipo|fenotipoaren]] mutur bat aldeztua. 
<br/>2: [[Hautespen egonkortzaile|hautespen egonkortzailea]]: erdikoa muturren gainean aldeztua. 
<br/>3: hautespen disruptiboa: muturrak erdikoaren gainean aldeztuak.]]

Hautespen naturalak herentziazko edozein [[Karaktere (biologia)|karaktere fenotipikoren]] gainean jardun dezake, eta presio selektiboa ingurumenaren edozein alderdiren ondorioz gerta daiteke, hautespen sexuala eta espezie bereko edo beste batzuetako kideekin duen lehia barne.<ref>{{Harvsp|Zimmer|Emlen|2013}}</ref><ref>{{Harvsp|Miller|2000}}</ref> Hala ere, horrek ez du esan nahi hautespen naturala beti norabidekoa denik eta eboluzioa eragiten duenik; hautespen naturala, maiz, ''statu quo'' mantentzean lortzen da, hain egokiak ez diren aldaerak kenduz.<ref name="Michigan" />

Hautespena hainbat modutan sailka daiteke, hala nola ezaugarri batean duen eragina, dibertsitate genetikoa, jarduten duen bizi-zikloaren etapa, hautapen-unitatea edo lehiatzeko baliabidea.

=== Karaktereen gainean duen ondorioaren arabera ===

Hautespenak ondorio desberdinak ditu karaktereetan. Hautespen egonkortzailea ezaugarri batek bere egoerarik egonkorrenean mantentzen du, eta, kasurik sinpleenean, optimoaren desbideratze guztiak desabantailatsuak dira selektiboki. Norabide-hautespenak ezaugarri baten muturreko balioei laguntzen die. Oso gutxitan gertatzen den hautespen disruptiboak trantsizio-aldietan ere eragiten du uneko modua azpioptimoa denean, baina norabidea aldatzen du leku batean baino gehiagotan. Bereziki, ezaugarria kuantitatiboa eta unibariatua bada, karaktere altuenak eta baxuenak hobesten dira. Hautespen disruptiboa espezializazioaren aitzindari izan daiteke.<ref name="Michigan" />

=== Aniztasun genetikoan duen eraginaren arabera ===

Hautespena, aukeran, aniztasun genetikoan duen eraginaren arabera bana daiteke. [[Hautespen negatibo|Hautespen garbitzaileak]] edo negatiboak populazioaren bariazio genetikoa desagerrarazteko jarduten du (eta aurka [[de novo mutazioa]] du, aldaketa berriak sartzen dituena.)<ref>{{Harvsp|Lemey|Salemi|Vandamme|2009}}</ref><ref>{{Cite web|abizena=Loewe|urtea=2008|izenburua=Negative Selection|argitaletxea=[[Nature Publishing Group]]|izena1=Laurence|url=http://www.nature.com/scitable/topicpage/Negative-Selection-1136|lana=Nature Education|oclc=310450541|location=Cambridge, MA}}</ref> Aitzitik, hautaketaren orekak populazio bateko bariazio genetikoari eusteko jarduten du, baita de novorik ez dagoenean ere, [[Ugaritasunaren mendeko hautespen|menpeko hautespen negatiboaren]] bidez. Horretarako mekanismo bat da abantaila [[Heterozigoto|heterozigotoa]], non bi [[alelo]] desberdin dituzten banakoek abantaila selektibo bat baituten alelo bakarra duten banakoen aldean. Horrela azaldu da giza ABO odol-taldearen locus polimorfismoa.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Villanea|izenburua=A General Model of Negative Frequency Dependent Selection Explains Global Patterns of Human ABO Polymorphism|orrialdeak=e0125003|abizena2=Safi|abizena3=Busch|izena1=Fernando A.|izena2=Kristin N.|izena3=Jeremiah W.|data=May 2015|kazeta=PLOS ONE|liburukia=10|alea=5|oclc=4422588|pmid=25946124|bibcode=2015PLoSO..1025003V|doi=10.1371/journal.pone.0125003}}</ref>

[[Fitxategi:Life_cycle_of_a_sexually_reproducing_organism.svg|thumb|Sexualki ugaltzen den organismo baten bizi-zikloko etapa bakoitzean hainbat hautespen-mota daude.<ref name="Christiansen1984" />]]

=== Bizi-zikloaren arabera ===

Beste aukera bat hautespena bizi-zikloaren etaparen arabera sailkatzea da. Biologo batzuek bi mota bakarrik onartzen dituzte: batetik, bideragarritasun-hautapena (edo biziraupena), organismo batek bizirik irauteko duen probabilitatea handitzeko jarduten duena, eta, bestetik, [[Ugalkortasun-tasa oso|ugalkortasun-tasa]], biziraupena dela-eta ugalketa-tasa handitzeko jarduten duena. Beste batzuek hautaketaren beste osagai batzuetan banatzen dute bizi-zikloa. Beraz, bideragarritasunaren eta biziraupenaren aukeraketa bereizita eta hurrenez hurren defini daiteke: ugalketa-adinaren aurretik eta ondoren bizirik irauteko probabilitatea hobetzeko ekintza; ugalkortasunaren hautapena, berriz, azpiosagai gehigarrietan bana daiteke, hala nola sexu-hautapena, [[Gameto|gametoen]] biziraupenean eta bateragarritasunaren hautaketan eraginez, [[Zigoto|zigotoen]] eraketan jardunez.<ref name="Christiansen1984">{{Harvsp|Christiansen|1984|pp=65–79}}</ref>

=== Hautapen unitatearen arabera ===

Hautespena mailaren edo hautespen-unitatearen arabera ere sailka daiteke. Banakako hautespenak banakoaren gain eragiten du, hau da, egokitzapenak norbanakoaren onurarako sortzen dira, eta gizabanakoen arteko hautespenen emaitza dira. Geneen hautaketak zuzenean eragiten du genearen mailan. Ahaidetasuna hautatzean eta [[Gatazka intragenomiko|gatazka intragenomikoan]], gene mailako hautespenak mendeko prozesuak hobeki azaltzen laguntzen du. [[Talde hautespena|Talde hautespenak]], halakorik bada, organismo-taldeetan jarduten du, taldeak geneen eta banakoen antzera erreplikatu eta mutatzen dutela proposatuz. Talde hautespenak naturan zenbateraino gertatzen diren eztabaidan dago.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Wade, Michael J.|izenburua=Multilevel and kin selection in a connected world|orrialdeak=E8–E9|data=2010|kazeta=Nature|liburukia=463|alea=7283|oclc=3151728|pmid=20164866|bibcode=2010Natur.463....8W|doi=10.1038/nature08809}}</ref>

=== Lehian dagoen errekurtsoaren arabera ===

[[Fitxategi:Pavo_cristatus_in_Barbados_Wildlife_Reserve_12.jpg|eskuinera|thumb|Indioilarraren lumaje landua hautespen sexualaren adibide gisa aipatzen du Darwinek, eta [[Fishertar lasterketa|fishertar lasterketaren]] adibide klasikoa da, haren tamaina eta kolorera zuzendua, belaunaldi askotako emeek bikotea aukeratuz.<ref name="Greenfield" />]]
Azkenik, lehia sortzen duen baliabidearen arabera sailka daiteke hautespena. Sexu-hautespena bikotegaia eskuratzeko lehiaren ondorioa da. Sexu-hautespena, eskuarki, ugalkortasun hautespenaren bidez egiten da, batzuetan bideragarritasunaren kontura. Hautespen ekologikoa hautespen naturala da, hautespen sexuala ez den beste edozein bide erabiliz, hala nola ahaidetasunaren hautapena, lehia eta [[Infantizidio|infantizidioa]]. Darwini jarraiki, hautespen naturala hautespen ekologiko gisa definitzen da batzuetan; kasu horretan, hautespen sexuala mekanismo bereizitzat hartzen da.<ref>{{Harvsp|Mayr|2006}}</ref>

Darwinek lehen aldiz artikulatutako sexu-hautespena (indioilarraren isatsaren adibidea erabiliz) bikotea aurkitzeko gaitasunari dagokio bereziki. Lehia hori, berez, sexu bereko banakoen artekoa izan daiteke, arren arteko lehia edo sexu artekoa, non genero batek bikotekidea aukeratzen baitu, sarritan arrak erakusten eta emeak aukeratzen.<ref>{{Harvsp|Andersson|1994}}</ref><ref name="Hosken2011">{{Cite aldizkari|abizena=Hosken|izenburua=Sexual Selection|orrialdeak=R62–R65|abizena2=House|izena1=David J.|izena2=Clarissa M.|data=January 2011|kazeta=Current Biology|liburukia=21|alea=2|pmid=21256434|doi=10.1016/j.cub.2010.11.053}}</ref> Hala ere, espezie batzuetan, batez ere arrek aukeratzen dute matea, [[Syngnathidae]] familiako arrain batzuetan bezala.<ref name="Eens">{{Cite aldizkari|abizena=Eens|izenburua=Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts|orrialdeak=135–147|abizena2=Pinxten|izena1=Marcel|izena2=Rianne|data=5 October 2000|kazeta=Behavioural Processes|liburukia=51|alea=1–3|pmid=11074317|doi=10.1016/S0376-6357(00)00124-8}}</ref><ref name="Barlow">{{Cite aldizkari|abizena=Barlow|izenburua=How Do We Decide that a Species is Sex-Role Reversed?|orrialdeak=28–35|izena1=George W.|data=March 2005|kazeta=[[The Quarterly Review of Biology]]|liburukia=80|alea=1|pmid=15884733|doi=10.1086/431022}}</ref>

Ezaugarri fenotipikoak sexu batean ager daitezke eta beste sexuan desiratu, eta [[fishertar lasterketa]] izeneko atzeraelikadura-ziklo positiboa eragin dezakete; adibidez, hegazti ar batzuen (indioilarrean, adibidez) lumaje bitxiena.<ref name="Greenfield">{{Cite aldizkari|abizena=Greenfield, M.D.|izenburua=The dilemma of Fisherian sexual selection: Mate choice for indirect benefits despite rarity and overall weakness of trait-preference genetic correlation|orrialdeak=3524–3536|abizena2=Alem, S.|abizena3=Limousin, D.|abizena4=Bailey, N.W.|data=2014|kazeta=Evolution|liburukia=68|alea=12|pmid=25308282|doi=10.1111/evo.12542}}</ref> [[Ronald Fisher|Ronald Fisherrek]] berak 1930ean proposatutako teoria alternatibo bat seme sexyaren hipotesia da: amek seme-alaba promiskuoak nahi dituzte biloba kopuru handia emateko eta, hartara, seme-alaben guraso promiskuoak aukeratzen dituzte. Sexu bereko kideen arteko erasoa oso ezaugarri bereizgarriekin lotzen da batzuetan, hala nola [[Orein|oreinen]] adarrekin, beste ar batzuekin borrokatzeko erabiltzen baitira. Oro har, sexuen arteko hautespena [[Sexu dimorfismo|dimorfismoarekin]] lotzen da maiz, espezie bateko arren eta emeen arteko gorputz-tamainan desberdintasunak barne.<ref name="Hosken2011"/>

== Arma-lasterketa ==
Hautespen naturala ikusten da [[mikroorganismo]]etan [[antibiotikoekiko erresistentzia]]ren garapenean. [[1928]]an [[penizilina]] aurkitu zenetik, [[antibiotiko]]ak gaixotasun bakterianoei aurre egiteko erabili dira. Antibiotikoen erabilera oker orokortuak erabilera klinikoko antibiotikoekiko mikrobio-erresistentzia hautatu du, eta [[metizilinarekiko erresistentea den Staphylococcus aureus|metizilinarekiko erresistentea den ''Staphylococcus aureus'']] (SARM) "superbakterio" gisa deskribatu da, osasunari eragiten dion mehatxuagatik eta dauden farmakoekiko menderagaiztasun erlatiboagatik<ref>{{Erreferentzia|izenburua=MRSA superbug found in supermarket pork raises alarm over farming risks|hizkuntza=en|data=2015-06-18|url=http://www.theguardian.com/society/2015/jun/18/mrsa-superbug-in-supermarket-pork-raises-alarm-farming-risks|aldizkaria=the Guardian|sartze-data=2022-09-04}}</ref>. Erantzun-estrategietan antibiotiko desberdinak eta indartsuagoak erabili ohi dira; hala ere, duela gutxi SARM [[andui]] berriak agertu dira, sendagai horiekiko erresistenteak direnak<ref>{{Erreferentzia|izena=G. C.|abizena=Schito|izenburua=The importance of the development of antibiotic resistance in Staphylococcus aureus|orrialdeak=3–8|hizkuntza=English|data=2006-01-01|url=https://www.clinicalmicrobiologyandinfection.com/article/S1198-743X(15)60082-9/abstract|aldizkaria=Clinical Microbiology and Infection|zenbakia=12|issn=1198-743X|doi=10.1111/j.1469-0691.2006.01343.x|sartze-data=2022-09-04}}</ref>. [[Arma-lasterketa ebolutibo]] bat da, non bakterioek antibiotikoekiko hain sentikorrak ez diren anduiak garatzen dituzten, eta bitartean, ikertzaile medikoak antibiotiko berriak garatzen saiatzen dira, andui horiekin amaitzeko. Antzeko egoera gertatzen da [[landare]]en eta [[intsektu]]en [[pestizidekiko erresistentzia]]rekin. Armamentu-karrerak ez dira gizakiak eragindakoak nahitaez; ondo dokumentatutako adibide bat da gene bat zabaltzea ''[[Hypolimnas bolina]]'' tximeletan, ''[[Wolbachia]]'' bakterioaren parasitoek arrak hiltzea eragozten duena [[Samoa]]ko uhartean, non genea bost urteko epean bakarrik hedatu zen<ref>{{Erreferentzia|izena=Sylvain|abizena=Charlat|izenburua=Extraordinary Flux in Sex Ratio|orrialdeak=214–214|hizkuntza=en|abizena2=Hornett|abizena3=Fullard|abizena4=Davies|abizena5=Roderick|abizena6=Wedell|abizena7=Hurst|izena2=Emily A.|izena3=James H.|izena4=Neil|izena5=George K.|izena6=Nina|izena7=Gregory D. D.|data=2007-07-13|url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.1143369|aldizkaria=Science|alea=5835|zenbakia=317|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1143369|sartze-data=2022-09-04}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Gregory J.|abizena=Moran|izenburua=Methicillin-Resistant S. aureus Infections among Patients in the Emergency Department|orrialdeak=666–674|abizena2=Krishnadasan|abizena3=Gorwitz|abizena4=Fosheim|abizena5=McDougal|abizena6=Carey|abizena7=Talan|izena2=Anusha|izena3=Rachel J.|izena4=Gregory E.|izena5=Linda K.|izena6=Roberta B.|izena7=David A.|data=2006-08-17|url=https://doi.org/10.1056/NEJMoa055356|aldizkaria=New England Journal of Medicine|alea=7|zenbakia=355|issn=0028-4793|pmid=16914702|doi=10.1056/NEJMoa055356|sartze-data=2022-09-04}}</ref>.

== Hautespen naturalaren bidezko eboluzioa ==
{{sakontzeko|Eboluzio|Darwinismo}}
Hautespen naturalaren bidezko [[eboluzio]]a, karaktere berriak eta [[espeziazio]]a eragiteko aurretiazko baldintza bat da heredatu daitekeen aldakuntza genetiko bat egotea, gaitasun-desberdintasunak sorrarazten dituena. Aldakuntza genetikoa [[mutazio]]en, [[birkonbinazio genetiko]]en eta [[kariotipo]]aren alterazioen emaitza da ([[kromosoma|kromosomen]] zenbakia, forma, tamaina eta barne-antolaketa). Aldaketa horietako edozeinek eragin oso onuragarria edo oso desabantailatsua izan dezake, baina efektu handiak arraroak dira. Iraganean, material genetikoaren aldaketa gehienak neutrotzat edo ia neutrotzat jotzen ziren, [[DNA ez-kodifikatzaile|DNA ez-kodifikatzailean]] gertatzen zirelako edo ordezkapen sinonimoa eragiten zutelako. Hala ere, DNA ez-kodetzailearen mutazio askok ondorio kaltegarriak dituzte<ref>{{Erreferentzia|izena=Gregory V|abizena=Kryukov|izenburua=Small fitness effect of mutations in highly conserved non-coding regions|orrialdeak=2221–2229|abizena2=Schmidt|abizena3=Sunyaev|izena2=Steffen|izena3=Shamil|data=2005-06-30|url=https://doi.org/10.1093/hmg/ddi226|aldizkaria=Human Molecular Genetics|alea=15|zenbakia=14|issn=1460-2083|doi=10.1093/hmg/ddi226|sartze-data=2022-09-04}}</ref><ref>{{Erreferentzia|izena=Gill|abizena=Bejerano|izenburua=Ultraconserved Elements in the Human Genome|orrialdeak=1321–1325|abizena2=Pheasant|abizena3=Makunin|abizena4=Stephen|abizena5=Kent|abizena6=Mattick|abizena7=Haussler|izena2=Michael|izena3=Igor|izena4=Stuart|izena5=W. James|izena6=John S.|izena7=David|data=2004-05-01|url=https://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2004Sci...304.1321B|aldizkaria=Science|zenbakia=304|issn=0036-8075|doi=10.1126/science.1098119|sartze-data=2022-09-04}}</ref>. [[Mutazio-tasa]]k eta mutazioek gaitasunean dituzten batez besteko ondorioak organismoaren araberakoak badira ere, gizakien mutazio gehienak zertxobait txarrak dira<ref>{{Erreferentzia|url=https://academic.oup.com/genetics/article/173/2/891/6061608|aldizkaria=academic.oup.com|pmid=16547091|pmc=PMC1526495|doi=10.1534/genetics.106.057570|sartze-data=2022-09-04}}</ref>.

Mutazio batzuk [[Evo-devo gen errakimnta kutxa|"Toolkit" edo gene erregulatzaileetan]] gertatzen dira. Aldaketa horiek eragin handia izaten dute banakoaren fenotipoan, beste gene askoren funtzioa arautzen dutelako. Gene erregulatzaileetako mutazio gehienek, baina ez guztiek, bideragarriak ez diren [[enbrioi]]ak sortzen dituzte. Gizakietan mutazio erregulatzaile ez-hilgarri batzuk gertatzen dira [[HOX gene]]etan, [[saihets zerbikal]] gehigarri bat<ref>{{Erreferentzia|izena=F.|abizena=Galis|izenburua=Why do almost all mammals have seven cervical vertebrae? Developmental constraints, Hox genes, and cancer|orrialdeak=19–26|data=1999-04-15|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10327647/|aldizkaria=The Journal of Experimental Zoology|alea=1|zenbakia=285|issn=0022-104X|pmid=10327647|sartze-data=2022-09-04}}</ref> edo [[polidaktilia]] eragin dezaketenak<ref>{{Erreferentzia|izena=József|abizena=Zákány|izenburua=Regulation of number and size of digits by posterior Hox genes: A dose-dependent mechanism with potential evolutionary implications|orrialdeak=13695–13700|hizkuntza=en|abizena2=Fromental-Ramain|abizena3=Warot|abizena4=Duboule|izena2=Catherine|izena3=Xavier|izena4=Denis|data=1997-12-09|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.94.25.13695|aldizkaria=Proceedings of the National Academy of Sciences|alea=25|zenbakia=94|issn=0027-8424|pmid=9391088|pmc=PMC28368|doi=10.1073/pnas.94.25.13695|sartze-data=2022-09-04}}</ref>, eskuetako edo oinetako behatz kopurua handitzea. Mutazio horiek gaitasun handiagoa ematen dutenean, hautespen naturalak fenotipo horien alde egiten du, eta ezaugarri berria populazioan zabaltzen da. Ezarritako ezaugarriak ez dira aldaezinak; ingurumen-testuinguru batean gaitasun handia duten ezaugarriak askoz ere egokiagoak izan daitezke ingurumen-baldintzak aldatzen badira. Ezaugarri hori gordetzen duen hautespen naturalik ezean, aldakorragoa bihurtzen da eta denborarekin hondatu egiten da, eta, beharbada, ezaugarriaren [[bestigio]] bat sortzen da, [[motxila ebolutibo]] ere deitua. Egoera askotan, itxuraz aztarna den egiturak funtzionaltasun mugatua gorde dezake, edo beste ezaugarri abantailatsu batzuetarako kooptatua izan daiteke [[aurre-adaptazio]] gisa ezagutzen den fenomeno batean. Aztarna-egituraren adibide ospetsu bat, ''[[Spalax]]'' sator itsuaren begia, [[fotoperiodikotasun]]aren pertzepzioan duen funtzioa gordetzen duela uste da<ref>{{Erreferentzia|izena=S.|abizena=Sanyal|izenburua=The eye of the blind mole rat, Spalax ehrenbergi. Rudiment with hidden function?|orrialdeak=1398–1404|abizena2=Jansen|abizena3=de Grip|abizena4=Nevo|abizena5=de Jong|izena2=H. G.|izena3=W. J.|izena4=E.|izena5=W. W.|data=1990-07|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/2142147/|aldizkaria=Investigative Ophthalmology & Visual Science|alea=7|zenbakia=31|issn=0146-0404|pmid=2142147|sartze-data=2022-09-04}}</ref>.

=== Espeziazioa ===
{{sakontzeko|Espeziazio}}
[[Espeziazioa]]k nolabaiteko [[ugalketa-isolamendu]]a eskatzen du, hau da, [[gene-fluxu]]a murriztea. Hala ere, espezie kontzeptuaren berezkoa da [[hibrido]]en aurkako hautespena egotea, ugalketa-isolamenduaren bilakaeraren aurka eginez, eta Darwinek arazo hori onartu zuen. Arazoa ez da [[espeziazio alopatriko]]an planteatzen, geografikoki bereizitako populazioekin, mutazio multzo desberdinekin dibergitu baitaitezke. [[E. B. Poulton]] 1903an konturatu zen ugalketa-isolamenduak dibergentziagatik eboluzionatu zezakeela, leinu bakoitzak gene beraren [[alelo]] desberdin eta bateraezina hartzen bazuen. [[Heterozigoto]]aren aurkako hautaketak, orduan, zuzenean ugalketa-isolamendua sortuko luke, [[Bateson-Dobzhansky-Muller modeloa]] sortuz, geroago [[H. Allen Orr]]<ref>{{Erreferentzia|izena=H Allen|abizena=Orr|izenburua=D<scp>obzhansky</scp>, B<scp>ateson</scp>, and the Genetics of Speciation|orrialdeak=1331–1335|data=1996-12-01|url=https://doi.org/10.1093/genetics/144.4.1331|aldizkaria=Genetics|alea=4|zenbakia=144|issn=1943-2631|pmid=8978022|pmc=PMC1207686|doi=10.1093/genetics/144.4.1331|sartze-data=2022-09-04}}</ref> eta [[Sergey Gavrilets]]<ref>{{Erreferentzia|izena=Sergey|abizena=Gavrilets|izenburua=Fitness landscapes and the origin of species|argitaletxea=Princeton University Press|data=2004|url=https://www.worldcat.org/oclc/56023319|isbn=0-691-11758-6|pmc=56023319|sartze-data=2022-09-04}}</ref> autoreek egina. Hala ere, errefortzuarekin, hautespen naturalak isolamendu preziatua areagotzea eragin dezake, espeziazio prozesuan zuzenean eraginez.

== Oinarri genetikoa ==

=== Genotipoa eta fenotipoa ===
Hautespen naturalak organismo baten fenotipoan edo ezaugarri fisikoetan eragiten du. [[Fenotipo]]a organismo baten forma genetikoak ([[genotipo]]a) eta organismoa bizi den inguruneak zehazten dute. Populazio bateko organismoek ezaugarri jakin baterako gene baten bertsio desberdinak dituztenean, bertsio horietako bakoitzari [[alelo]] deitzen zaio. Aldaketa genetiko horrek eragiten ditu fenotipoaren desberdintasunak. Horren adibide dira gizakietan ABO [[Odol talde|odol-motako]] [[Antigeno|antigenoak]], non hiru alelok gobernatzen baitute fenotipoa.<ref>{{Cite web|abizena=McKusick, Victor A.|izenburua=ABO Glycosyltransferase; ABO|argitaletxea=National Library of Medicine|abizena2=Gross, Matthew B.|data=18 November 2014|url=http://omim.org/entry/110300|lana=Online Mendelian Inheritance in Man|accessdate=7 November 2016}}</ref>

Ezaugarri batzuk gene bakar batek zuzentzen ditu, baina ezaugarri gehienak gene askoren elkarreraginaren ondorio dira. Ezaugarri bat sortzen duten generen batean gertatzen den aldaketa baten efektua txikia izan daiteke fenotipoan; elkarrekin, gene horiek balio fenotipiko posibleen segida bat eragin dezakete.<ref>{{Harvsp|Falconer|Mackay|1996}}</ref>

=== Hautespen norabidetua ===
Ezaugarri baten osagairen bat hereditarioa denean, hautespenak aldatu egiten ditu aleloen maiztasunak, edo ezaugarriaren aldaerak sortzen dituen genearen aldaerak. Hautaketa hiru motatan bana daiteke, maiztasun alelikoetan duen eraginaren arabera: [[Norabidezko hautespena|norabidezkoa]], egonkortzailea eta hautapen disruptiboa.<ref name="Rice">{{Harvsp|Rice|2004|loc=See especially chapters 5 and 6 for a quantitative treatment}}</ref> Noranzko hautespena alelo batek beste batzuek baino egokiera hobea duenean gertatzen da; hori dela eta, maizago aukeratzen da, eta gero eta populazioaren zati handiagoak du. Prozesu horrek jarraitu egin dezake aleloa finko egon arte, eta populazio osoa fenotipo egokienarekin bizi da.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Rieseberg, L.H.|izenburua=Directional selection is the primary cause of phenotypic diversification|orrialdeak=12242–12245|abizena2=Widmer, A.|abizena3=Arntz, A.M.|abizena4=Burke, J.M.|data=2002|kazeta=PNAS|liburukia=99|alea=19|oclc=129429|pmid=12221290|bibcode=2002PNAS...9912242R|doi=10.1073/pnas.192360899}}</ref> Askoz ohikoagoa da hautespen egonkortzailea, fenotipoan eragin kaltegarria duten aleloen maiztasuna murrizten baitu, hau da, ezaugarri fisiko txikiagoko organismoak kentzen ditu. Prozesu horrek aleloa populaziotik kanporatu arte jarrai dezake. Hautespenaren egonkortasunak ezaugarri genetiko funtzionalak gordetzen ditu, hala nola proteina gene kodetzaileak edo sekuentzia erregulatzaileak, eta denboraren poderioz, presio selektiboaren bidez, aldagai deletereoen aurka egiten du.<ref>{{Cite aldizkari|izenburua=A neo-Darwinian commentary on macroevolution|orrialdeak=474–498|data=1982|kazeta=Evolution|liburukia=36|alea=3|pmid=28568049|doi=10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x}}</ref> Hautespen disruptiboa (edo dibertsifikatzailea) muturreko ezaugarrien balioei mesede egiten dien hautespena da. Hautespen disruptiboak espeziazio sinpatrikoa eragin dezake txokoen zatiketaren bidez.

Hori gertatu daiteke espezie [[Diploide|diploideetan]] (kromosoma-pareak dituztenetan), indibiduo heterozigotoak (aleloaren kopia bakarra dutenak) homozigotoak (bi kopia dituztenak) baino egokiagoak direnean. Horri abantaila heterozigota esaten zaio, eta horren adibiderik ezagunena malariarekiko erresistentzia da [[Anemia faltziforme|anemia faltziformerako]] heterozigotikoak diren gizakien kasuan. Aldakuntza alelikoari eustea hautespen disruptibo edo dibertsifikatu baten bidez ere gerta daiteke, eta horrek edozein norabidetan batezbestekotik aldentzen diren genotipoen alde egiten du (hau da, gehiegizko dominantziaren aurka doazenen alde), eta ezaugarriaren balioen banaketa bimodala eragin dezake. Azkenik, oreka-hautespena mendeko hautespenaren bidez egin daiteke, non fenotipo jakin baten egokitasuna beste fenotipo batzuek populazioan duten banaketaren araberakoa baita. [[Joko-teoria|Jokoen teoriaren]] printzipioak egoera horietako egokitasunen banaketak ulertzeko erabili dira, bereziki ahaidetasunaren hautapena eta elkarrekiko altruismoaren bilakaera aztertzeko.<ref name="Hamilton">{{Cite aldizkari|abizena=Hamilton|izenburua=The genetical evolution of social behaviour. II|orrialdeak=17–52|izena1=William D.|data=July 1964|kazeta=[[Journal of Theoretical Biology]]|liburukia=7|alea=1|pmid=5875340|bibcode=1964JThBi...7...17H|doi=10.1016/0022-5193(64)90039-6}}</ref><ref name="Trivers">{{Cite aldizkari|abizena=Trivers|izenburua=The Evolution of Reciprocal Altruism|orrialdeak=35–57|izena1=Robert L.|data=March 1971|url=https://semanticscholar.org/paper/4e671994e5b0c7aefbecd050e95fdb45272d7e12|kazeta=The Quarterly Review of Biology|liburukia=46|alea=1|doi=10.1086/406755}}</ref>

=== Hautapena, bariazio genetikoa eta jitoa ===
{{sakontzeko|Bariazio genetiko|jito genetiko}}
[[Bariazio genetiko]] guztiaren zati bat funtzionalki neutroa da, eta ez du inolako efektu fenotipikorik edo ezberdintasun esanguratsurik eragiten gaitasunean. [[Motoo Kimura]]k [[jito genetiko]] bidezko [[eboluzio molekularrari buruzko teoria neutroa]]k proposatzen du aldaketa horrek behatutako bariazio genetikoaren zati handi bat azaltzen duela<ref>{{Erreferentzia|izena=Motoo|abizena=Kimura|izenburua=The neutral theory of molecular evolution|argitaletxea=Cambridge University Press|data=1983|url=https://www.worldcat.org/oclc/9081989|isbn=0-521-23109-4|pmc=9081989|sartze-data=2022-09-07}}</ref>. Gertakari neutralek aldaketa genetikoa errotik murriz dezakete [[Populazio botila-lepo|populazio botila-lepoen]] bidez<ref>{{Erreferentzia|izenburua=Genetics|argitaletxea=Macmillan Reference USA|data=2003|url=https://www.worldcat.org/oclc/55983868|isbn=0-02-865890-6|pmc=55983868|sartze-data=2022-09-07}}</ref>, eta horrek, besteak beste, hasieran txikiak ziren populazio berrietan [[eragin sortzailea]] eragin dezake<ref>{{Erreferentzia|izena=Neil A.|abizena=Campbell|izenburua=Biology|argitaletxea=Benjamin/Cummings Pub. Co|data=1996|url=https://www.worldcat.org/oclc/33333455|edizioa=4th ed|isbn=0-8053-1940-9|pmc=33333455|sartze-data=2022-09-07}}</ref>. Bariazio genetikoak gaitasun-desberdintasunik eragiten ez duenean, hautespenak ezin dio zuzenean eragin bariazio horren maiztasunari. Ondorioz, leku horietan bariazio genetikoa handiagoa da bariazioak gaitasunean eragina duen lekuetan baino. Hala ere, mutazio berririk gabeko aldi baten ondoren, leku horietako bariazio genetikoa ezabatu egiten da jito genetikoaren ondorioz. Hautespen naturalak bariazio genetikoa murrizten du, egokitu gabeko banakoak eta, beraz, egokitu ezina eragin zuten mutazioak ezabatuz. Aldi berean, mutazio berriak sortzen dira, eta horrek [[mutazio-hautespen oreka]] sortzen du. Bi prozesuen emaitza zehatza mutazio berrien abiaduraren araberakoa da, baita hautespen naturalaren indarraren araberakoa ere, azken hau mutazioaren kaltegarritasun mailaren ondorio<ref>{{Erreferentzia|izena=Michael|abizena=Lynch|izenburua=Evolution of the mutation rate|orrialdeak=345–352|hizkuntza=English|data=2010-08-01|url=https://www.cell.com/trends/genetics/abstract/S0168-9525(10)00103-4|aldizkaria=Trends in Genetics|alea=8|zenbakia=26|issn=0168-9525|pmid=20594608|pmc=PMC2910838|doi=10.1016/j.tig.2010.05.003|sartze-data=2022-09-07}}</ref>.

Lotura genetikoa gertatzen da bi aleloren kokapena [[kromosoma]] batean oso hurbil daudenean. [[Gameto]]ak sortzen diren bitartean, birkonbinazioak aleloak berrantolatzen ditu. Bi aleloren artean birkonbinazio hori gertatzeko probabilitateak alderantzizko lotura du haien arteko distantziarekin. [[Hautazko ekorketa]] populazio batean hautespen positiboaren ondorioz alelo bat ohikoagoa bihurtzen denean gertatzen dira. Alelo baten prebalentzia handitzen den heinean, estuki lotutako aleloak ere ohikoagoak bihur daitezke "[[Autostopismo genetiko|autostopismo genetikoaren]]" bidez, neutroak izan zein apur bat txarrak izanda ere. Ekorketa selektibo handi batek genomaren eskualde bat sorrarazten du, non [[haplotipo]]a (aleloa eta bizilagunak), funtsean, populazioan dauden bakarrak diren. Ekorketa selektiboak loturen desoreka neurtuz antzeman daitezke, hau da, haplotipo jakin bat populazioan gainordezkatuta dagoen aztertuz. Ekorketa selektibo batek inguruko aleloak ere hautatzen dituenez, lotura-desoreka handiko bloke bat egoteak blokearen erdigunetik gertu "duela gutxiko" ekorketa selektiboa adieraz lezake<ref>{{Erreferentzia|izena=John Maynard|abizena=Smith|izenburua=The hitch-hiking effect of a favourable gene|orrialdeak=23–35|hizkuntza=en|abizena2=Haigh|izena2=John|data=1974-02|url=https://www.cambridge.org/core/journals/genetics-research/article/hitchhiking-effect-of-a-favourable-gene/918291A3B62BD50E1AE5C1F22165EF1B|aldizkaria=Genetics Research|alea=1|zenbakia=23|issn=1469-5073|doi=10.1017/S0016672300014634|sartze-data=2022-09-07}}</ref>.

[[Atzealdeko hautespen]]a ekorketa selektiboaren kontrakoa da. Gune espezifiko batek hautespen araztaile indartsu eta iraunkor bat esperimentatzen badu, lotutako aldakuntza horrekin batera ezabatzeko joera du, aldakortasun orokor txikiko eskualde bat sortuz genoman. Hondoko hautatzea mutazio kaltegarri berrien emaitza denez, edozein haplotipotan ausaz gerta daitezkeenak, ez du sortzen lotura-desorekako bloke argirik, nahiz eta birkonbinazio baxuarekin lotura-desoreka apur bat negatiboa eragin dezakeen, oro har<ref>{{Erreferentzia|izena=Peter D.|abizena=Keightley|izenburua=Interference among deleterious mutations favours sex and recombination in finite populations|orrialdeak=89–92|hizkuntza=en|abizena2=Otto|izena2=Sarah P.|data=2006-09|url=https://www.nature.com/articles/nature05049|aldizkaria=Nature|alea=7107|zenbakia=443|issn=1476-4687|doi=10.1038/nature05049|sartze-data=2022-09-07}}</ref>.

== Eragina ==
Darwinen ideiek, [[Adam Smith]] eta [[Karl Marx|Karl Marxen]] ideiekin batera, eragin sakona izan zuten XIX. mendeko pentsamenduan, eta haren baieztapen erradikala ere jaso zen: "modu landuan eraikiak, hain desberdinak eta elkarren mendekoak hain modu konplexuan", bizitza-forma sinpleenetatik eboluzionatu zuten printzipio sinple batzuen bidez.<ref name="Izenik_gabekoa-1ž7gF-2"/> Horrek Darwinen aldeko sutsuenetako batzuk inspiratu zituen, eta aurkaritza gogorrena eragin zuen. Hautespen naturalak, [[Stephen Jay Gould|Stephen Jay Goulden]] arabera, "mendebaldeko pentsamenduaren erosotasun sakon eta tradizionalenetako batzuk kentzeko" ahalmena zuen, gizakiek munduan leku berezia dutenaren ustea, besteak beste.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Gould|izenburua=Darwinian Fundamentalism|izena1=Stephen Jay|data=12 June 1997|url=http://www.nybooks.com/articles/archives/1997/jun/12/darwinian-fundamentalism/|kazeta=[[The New York Review of Books]]|liburukia=44|alea=10}}</ref>

Daniel Dennett filosofoaren hitzetan, hautespen naturalaren bidezko eboluzioaren "Darwinen ideia arriskutsua" "azido unibertsal" bat da, eta ezin da mugatu ezein ontzi edo edukiontzitara, laster urtzen baita, gero eta ingurune zabalagorako bidean.<ref>{{Harvsp|Dennett|1995}}</ref> Hala, azken hamarkadetan, hautespen naturalaren kontzeptua [[Biologia ebolutibo|biologia]] ebolutibotik beste diziplina batzuetara hedatu da, hala nola konputazio ebolutiboa, darwinismo kuantikoa, ekonomia ebolutiboa, epistemologia ebolutiboa, [[psikologia ebolutiboa]] eta hautespen natural kosmologikoa. Aplikazio mugagabe horri [[darwinismo unibertsal]] deritzo<ref>{{Erreferentzia|izena=Momme von|abizena=Sydow|izenburua=From darwinian metaphysics towards understanding the evolution of evolutionary mechanisms : a historical and philosophical analysis of gene-darwinism and universal darwinism|argitaletxea=Universitätsverlag Göttingen c/o SUB Göttingen|data=2012|url=https://www.worldcat.org/oclc/794698133|isbn=978-3-86395-006-4|pmc=794698133|sartze-data=2022-09-07}}</ref>.

=== Biziaren jatorria ===
{{Sakontzeko|Biziaren jatorria}}
Bizia materia ez-organikotik abiatzeko modua biologian oraindik konpondu gabeko arazoa da. Hipotesi nabarmena da bizitza, lehenik, [[RNA mundua|RNA polimero autoerreplikatzaile motz gisa]] agertu zela.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Eigen|izenburua=The Origin of Genetic Information|orrialdeak=88–92, 96, ''et passim''|abizena2=Gardiner|abizena3=Schuster|abizena4=Winkler-Oswatitsch|izena1=Manfred|izena2=William|izena3=Peter|izena4=Ruthild|data=April 1981|kazeta=[[Scientific American]]|liburukia=244|alea=4|pmid=6164094|bibcode=1981SciAm.244d..88E|doi=10.1038/scientificamerican0481-88}}</ref> Ikuspegi horretatik, bizitza sor daiteke [[Azido erribonukleiko|RNAren]] kateek lehen aldiz hautespen naturala gertatzeko oinarrizko baldintzak izan zituztenean, Charles Darwinek proposatu zuen bezala. Hauek dira baldintzak: herentzia, moten arteko alden arteko lehiengatik. RNAren erreplikatzaile goiztiar baten gaitasuna egokitze-ahalmen intrintsekoen (hau da, sekuentzia nukleotidikoak zehaztutakoak) eta baliabideen eskuragarritasunaren funtzio bat izango zen ziurrenik.<ref name="Bernstein">{{Cite aldizkari|abizena=Bernstein|izenburua=The Darwinian Dynamic|orrialdeak=185–207|abizena2=Byerly|abizena3=Hopf|abizena4=Michod|abizena5=Vemulapalli|izena1=Harris|izena2=Henry C.|izena3=Frederick A.|izena4=Richard A.|izena5=G. Krishna|data=June 1983|kazeta=The Quarterly Review of Biology|liburukia=58|zenbakia=2|doi=10.1086/413216}}</ref><ref name="Michod">{{Harvsp|Michod|1999}}</ref> Hiru egokitze-gaitasun nagusiak, jakina, honako hauek izan zitezkeen: 1) leialtasun moderatuarekin erantzuteko gaitasuna (herentzia eta motaren aldaketa eragiten ditu), 2) gainbehera saihesteko gaitasuna eta 3) baliabideak eskuratu eta prozesatzeko gaitasuna.<ref name="Bernstein" /><ref name="Michod" /> Gaitasun horiek, hasiera batean, RNA erreplikatzaileen konfigurazio tolestuen bidez zehaztuko ziren (erribozima-jarduera duten konfigurazioak barne), eta horiek, era berean, banakako nukleotidoen sekuentzietan kodetuko ziren.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Orgel|urtea=1987|izenburua=Evolution of the Genetic Apparatus: A Review|orrialdeak=9–16|izena1=Leslie E.|kazeta=Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology|liburukia=52|pmid=2456886|doi=10.1101/sqb.1987.052.01.004}}</ref>

=== Biologia zelularra eta molekularra ===

1881ean, [[Wilhelm Roux]] enbriologoak ''Der Kampf der Theile im Organismus'' (''Atalen borroka organismoetan'') lana argitaratu zuen. Bertan, organismo baten garapena enbrioiaren atalen arteko lehia darwiniarraren emaitza dela iradoki zuen, maila guztietan gertatzen dena, [[molekula|molekuletatik]] [[Organo (biologia)|organoetaraino]]{{sfn|Roux|1881}}. Azken urteotan, teoria horren bertsio modernoa proposatu du [[Jacques Kupiec]]-ek. Darwinismo zelular horren arabera, molekula-mailako [[zorizko bariazioa]]k aniztasuna sortzen du zelula-motetan, eta zelula-interakzioek, berriz, ordena bereizgarri bat ezartzen diote garatzen ari den enbrioiari.<ref>{{Cite web|abizena=Kupiec|izenburua=Cellular Darwinism (stochastic gene expression in cell differentiation and embryo development)|izena1=Jean-Jacques|data=3 May 2010|url=http://www.scitopics.com/Cellular_Darwinism_stochastic_gene_expression_in_cell_differentiation_and_embryo_development.html|lana=SciTopics|accessdate=2015-08-11}}</ref>

=== Teoria soziala eta psikologikoa ===
Hautespen naturalaren bidezko eboluzioaren teoriaren ondorio sozialak ere eztabaida etengabearen iturri bihurtu ziren. [[Friedrich Engels]] [[Filosofia politiko|filosofo politiko]] alemanak, komunismoaren ideologiaren sortzaileetako batek, idatzi zuen 1872an: "Darwinek ez zekien zer satira garratza idatzi zuen gizateriari buruz, eta, bereziki, bere herrikideei buruz, frogatu zuenean lehia askea, existentziaren aldeko borroka, ekonomialariek lorpen historikorik altuena bezala ospatzen dutena, ''animalien'' erreinuaren egoera normala dela".<ref>{{Harvsp|Engels|1964}}</ref> [[Herbert Spencer|Herbert Spencerrek]] eta [[Francis Galton]] eugenistak hautespen naturala nahitaez progresiboa dela interpretatzearen alde zeuden. Hautespen horrek adimena eta zibilizazioa lortzeko ustezko aurrerapenak ekartzen ditu, eta [[Kolonialismo|kolonialismoa]], [[eugenesia]] eta [[Gizarte-darwinismo|darwinismo]] sozialerako justifikazio bihurtu zen. Esate baterako, 1940an, [[Konrad Lorenz|Konrad Lorenzek]], geroago errefusatu zituen idatzietan, teoria hori erabili zuen Estatu naziaren politiketarako justifikazio gisa.

Hauxe idatzi zuen: "... nekaezintasunagatik, heroismoagatik eta gizarte-onuragatik egindako hautapena giza erakunderen batek egin behar du, baldin eta gizateria, hautatze-faktorerik ezean, ez bada menderatzeak eragindako endekapenak hondatu behar. Arrazaren ideiak, gure estatuaren oinarri gisa, asko lortu du zentzu horretan".<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Eisenberg|izenburua=Which image for Lorenz?|orrialdea=1760|izena1=Leon|data=September 2005|kazeta=[[American Journal of Psychiatry]]|liburukia=162|alea=9|pmid=16135651|doi=10.1176/appi.ajp.162.9.1760}} Eisenberg quoting translation of ''Durch Domestikation verursachte Störungen arteigenen Verhaltens'' (1940, p. 2) by [[Konrad Lorenz]].</ref> Beste batzuek, berriz, gizarteek eta kulturak espezieen eboluzioari aplikatzen zaizkionen antzeko mekanismoen bidez eboluzionatzen duten ideiak garatu dituzte.<ref>{{Harvsp|Wilson|2002}}</ref>

Duela gutxi, antropologoen eta psikologoen arteko lanaren ondorioz, [[soziobiologia]] garatu da, eta, geroago, psikologia ebolutiboa. [[Psikologia|Giza]] psikologiaren ezaugarriak azaltzen saiatzen da eremu hori, antzinako ingurunera egokitzeari dagokionez. Psikologia ebolutiboaren adibiderik nabarmenena, bereziki aurreratua [[Noam Chomsky|Noam Chomskyren]] lehen lanetan eta geroago [[Steven Pinker|Steven Pinkerren]] lanean, hipotesi hau da: giza garuna egokitu egin dela [[Hizkuntza natural|hizkuntza]] naturalaren gramatika-arauak eskuratzeko.<ref name="Pinker">{{Harvsp|Pinker|1995}}</ref> Giza portaeraren eta gizarte-egituren beste alderdi batzuk, kultura-arau espezifikoetatik hasi (intzestua saihestea, adibidez) eta [[Genero-rol|genero-rolak]] bezalako eredu zabalagoetaraino, hipotesi gisa planteatu dira, gizaki modernoek eboluzionatu zuten ingurune goiztiarrerako egokitzapenen antzeko jatorria dutenak. Geneetako hautespen naturalaren ekintzaren analogiaz, honako kontzeptu hauek sortu dira: [[Meme (soziologia)|memeak]], "transmisio kulturaleko unitateak" edo hautapenaren eta birkonbinazioaren mende dauden geneen kulturaren baliokideak. [[Richard Dawkins|Richard Dawkinsek]] deskribatu zuen lehen aldiz, 1976an, eta, ondoren, [[Daniel Dennett]] eta beste filosofo batzuek zabaldu zuten kultura-jarduera konplexuetarako azalpen gisa, giza [[kontzientzia]] barne.<ref>{{Harvsp|Dawkins|1976}}</ref><ref>{{Harvsp|Dennett|1991}}</ref>

=== Informazioaren eta sistemen teoria ===
1922an, [[Alfred J. Lotka]]k proposatu zuen hautespen naturala printzipio fisiko gisa uler zitekeela, sistema batek energia erabiltzeari dagokionez. Kontzeptu hori, gero, Howard T. Odum-ek garatu zuen [[Termodinamika|termodinamikako]] potentzia maximoaren printzipiotzat, eta, beraz, abantaila selektiboa duten sistema ebolutiboek energia erabilgarriaren transformazio-tasa maximizatzen dute.<ref>{{Cite aldizkari|abizena=Lotka|izenburua=Contribution to the energetics of evolution|orrialdeak=147–151|izena1=Alfred J.|data=June 1922|kazeta=PNAS|liburukia=8|alea=6|oclc=1085052|pmid=16576642|bibcode=1922PNAS....8..147L|doi=10.1073/pnas.8.6.147}}</ref>

Hautespen naturalaren printzipioek askotariko teknika konputazionalak inspiratu dituzte, hala nola [[bizi artifizial]] "leuna", zeinak hautatze-prozesuak simulatzen dituen, eta oso eraginkorrak izan baitaitezke erakundeak gaitasun espezifikoko funtzio batek definitutako ingurunera egokitzeko.<ref>{{Harvsp|Kauffman|1993}}</ref> Adibidez, [[algoritmo]] genetiko gisa ezagutzen den optimizazio-algoritmo [[Heuristika|heuristiko]] mota batek, 1970eko hamarkadan [[John Henry Holland]]-ek aitzindariak eta [[David E. Goldberg]]ek zabalduak, soluzio optimoak identifikatzen zituen, hasierako [[probabilitate-banaketa]] batek definitutako ebazpen-populazio baten erreprodukzio simulatuaren eta mutazioaren bidez.<ref>{{Harvsp|Goldberg|1989}}</ref><ref>{{Harvsp|Mitchell|1996}}</ref> Algoritmo horiek bereziki erabilgarriak dira [[energia-paisaia]] oso latza duten edo gutxieneko lokal asko dituzten problemei aplikatzen zaizkienean.<ref>{{Cite web|izenburua=Genetic Algorithms|data=7 November 2016|url=http://www.pharmacologicalsciences.us/genetic-algorithms/scoring-functions.html|lana=Pharmacological Sciences|accessdate=7 November 2016}}</ref>

=== Fikzioan ===
Hautespen naturalaren bidezko eboluzio darwindarra ohikoa da literaturan, gizateriak perfekziorantz nola eboluzionatu dezakeen modu baikorrean hartuta, edo, modu ezkorrean, giza naturaren elkarrekintzaren eta bizirauteko borrokaren ondorio negargarriei dagokienez. Erantzun nagusien artean [[Samuel Butler (eleberrigilea)|Samuel Butlerren]] 1872ko ''Erewhon'' ezkorra dago ("inon ere ez", atzeraka idatzia). 1893an, H. G. [[Herbert George Wells|Wellsek]] "The Man of the Year Million" imajinatu zuen (milioigarren urteko gizakia), hautespen naturalaren bidez buru eta begi izugarriak zituen eta gorputza uzkurtuta zuen izaki bihurtuta.

== Erreferentziak ==
{{erreferentzia zerrenda|30em}}

== Bibliografia ==
{{Refbegin|30em}}
* {{cite book |abizena1=Agutter |izena1=Paul S. |abizena2=Wheatley |izena2=Denys N. |urtea=2008 |izenburua=Thinking about Life: The History and Philosophy of Biology and Other Sciences |url=https://archive.org/details/thinkingaboutlif0000agut |location=Dordrecht, the Netherlands; London |argitaletxea=[[Springer Science+Business Media]] |isbn=978-1-4020-8865-0 |lccn=2008933269 |oclc=304561132 }}
* {{cite book |abizena=Andersson |izena=Malte |urtea=1994 |izenburua=Sexual Selection |url=https://archive.org/details/sexualselection0000ande |series=Monographs in Behavior and Ecology |location=Princeton, NJ |argitaletxea=[[Princeton University Press]] |isbn=978-0-691-00057-2 |lccn=93033276 |oclc=28891551 }}
* {{cite book |abizena=Ariew |izena=André |urtea=2002 |chapter=Platonic and Aristotelian Roots of Teleological Arguments |chapter-url=http://web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf |editorea1-abizena=Ariew |editorea1-izena=André |editorea2-abizena=Cummins |editorea2-izena=Robert |editorea3-abizena=Perlman |editorea3-izena=Mark |izenburua=Functions: New Essays in the Philosophy of Psychology and Biology |location=Oxford; New York |argitaletxea=[[Oxford University Press]] |isbn=978-0-19-824103-4 |lccn=2002020184 |oclc=48965141 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090219021804/http://web.missouri.edu/~ariewa/Teleology.pdf |archive-date=19 February 2009 }}
* {{cite book |egilea=Aristoteles |egile-lotura=Aristoteles |izenburua=Physics |others=Translated by R.P. Hardie and R.K. Gaye |argitaletxea=The Internet Classics Archive |oclc=54350394 |izenburua-link=Physics (Aristotle) }}
* {{cite book |abizena1=Begon |izena1=Michael |abizena2=Townsend |izena2=Colin R. |abizena3=Harper |izena3=John L. |egile-lotura3=John L. Harper |urtea=1996 |izenburua=Ecology: Individuals, Populations and Communities |url=https://archive.org/details/ecology00mich |edition=3rd |location=Oxford; Cambridge, MA |argitaletxea=[[Wiley-Blackwell|Blackwell Science]] |isbn=978-0-632-03801-5 |lccn=95024627 |oclc=32893848 |izenburua-link=Ecology: From Individuals to Ecosystems }}
* {{cite book |abizena=Christiansen |izena=Freddy B. |urtea=1984 |chapter=The Definition and Measurement of Fitness |editorea-abizena=Shorrocks |editorea-izena=Bryan |izenburua=Evolutionary Ecology: The 23rd Symposium of the British Ecological Society, Leeds, 1982 |series=Symposium of the [[British Ecological Society]] |volume=23 |location=Oxford; Boston |argitaletxea=[[Wiley-Blackwell#Blackwell Publishing history|Blackwell Scientific Publications]] |isbn=978-0-632-01189-6 |lccn=85106855 |oclc=12586581 |chapter-url=https://archive.org/details/evolutionaryecol0000brit }} Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
* {{cite book |abizena=Darwin |izena=Charles |egile-lotura=Charles Darwin |urtea=1859 |izenburua=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |edition=1st |location=London |argitaletxea=[[John Murray (publishing house)|John Murray]] |lccn=06017473 |oclc=741260650 |izenburua-link=On the Origin of Species }} The book is available from [http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F373&viewtype=side The Complete Work of Charles Darwin Online]. Retrieved 2015-07-23.
* {{cite book |abizena=Darwin |izena=Charles |urtea=1861 |izenburua=On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F381&viewtype=side |edition=3rd |location=London |argitaletxea=John Murray |lccn=04001284 |oclc=550913 }}
* {{cite book |abizena=Darwin |izena=Charles |urtea=1872 |izenburua=The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=1&itemID=F391&viewtype=side |edition=6th |location=London |argitaletxea=John Murray |oclc=1185571 }}
* {{cite book |abizena=Darwin |izena=Charles |urtea=1958 |editorea-abizena=Barlow |editorea-izena=Nora |izenburua=The Autobiography of Charles Darwin, 1809–1882: With original omissions restored; Edited and with Appendix and Notes by his grand-daughter, Nora Barlow |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F1497&viewtype=side&pageseq=1 |location=London |argitaletxea=[[William Collins, Sons|Collins]] |lccn=93017940 |oclc=869541868 }}
* {{Erreferentzia|izena=Charles|abizena=Darwin|izenburua=Espezieen jatorria : hautespen naturalaren bidez|argitaletxea=Klasikoak|data=1994|url=https://www.worldcat.org/oclc/434074858|edizioa=1. argit|isbn=84-88303-73-4|pmc=434074858|sartze-data=2022-09-04}}
* {{cite book |abizena=Dawkins |izena=Richard |egile-lotura=Richard Dawkins |urtea=1976 |izenburua=The Selfish Gene |location=New York |argitaletxea=Oxford University Press |isbn=978-0-19-857519-1 |lccn=76029168 |oclc=2681149 |izenburua-link=The Selfish Gene }}
* {{cite book |abizena=Dennett |izena=Daniel C. |egile-lotura=Daniel Dennett |urtea=1991 |izenburua=Consciousness Explained |edition=1st |location=Boston, MA |argitaletxea=[[Little, Brown and Company]] |isbn=978-0-316-18065-8 |lccn=91015614 |oclc=23648691 |izenburua-link=Consciousness Explained }}
* {{cite book |abizena=Dennett |izena=Daniel C. |urtea=1995 |izenburua=Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life |url=https://archive.org/details/darwinsdangerous0000denn_c9g4 |location=New York |argitaletxea=[[Simon & Schuster]] |isbn=978-0-684-80290-9 |lccn=94049158 |oclc=31867409 |izenburua-link=Darwin's Dangerous Idea }}
* {{cite book |abizena=Dobzhansky |izena=Theodosius |egile-lotura=Theodosius Dobzhansky |urtea=1937 |izenburua=Genetics and the Origin of Species |series=[[Columbia University Biological Series]] |location=New York |argitaletxea=[[Columbia University Press]] |lccn=37033383 |oclc=766405 |izenburua-link=Genetics and the Origin of Species }}
** {{cite book |abizena=Dobzhansky |izena=Theodosius |urtea=1951 |izenburua=Genetics and the Origin of Species |url=https://archive.org/details/in.ernet.dli.2015.547790 |series=Columbia University Biological Series |edition=3rd revised |location=New York |argitaletxea=Columbia University Press |lccn=51014816 |oclc=295774 |author-mask=2 }}
* {{cite book |abizena=Eisley |izena=Loren |egile-lotura=Loren Eiseley |urtea=1958 |izenburua=Darwin's Century: Evolution and the Men Who Discovered It |edition=1st |location=Garden City, NY |argitaletxea=[[Doubleday (argitaletxea)|Doubleday]] |lccn=58006638 |oclc=168989 }}
* {{cite book |egilea=Empedocles |egile-lotura=Empedocles |urtea=1898 |chapter=Empedokles |editorea-abizena=Fairbanks |editorea-izena=Arthur |editorea-link=Arthur Fairbanks |izenburua=The izena Philosophers of Greece |chapter-url=https://archive.org/details/cu31924029013162 |others=Translation by Arthur Fairbanks |location=London |argitaletxea=Kegan Paul, Trench, Trübner & Co. Ltd. |lccn=03031810 |oclc=1376248 }} {{Internet Archive|id=cu31924029013162|name=The izena Philosophers of Greece}}.
* {{cite book |abizena=Endler |izena=John A. |egile-lotura=John Endler |urtea=1986 |izenburua=Natural Selection in the Wild |location=Princeton, NJ |argitaletxea=Princeton University Press |isbn=978-0-691-08386-5 |lccn=85042683 |oclc=12262762 }}
* {{cite book |abizena=Engels |izena=Friedrich |egile-lotura=Friedrich Engels |urtea=1964 |orig-urtea=1883 |izenburua=Dialectics of Nature |edition=3rd rev. |others=1939 preface by [[J.B.S. Haldane]] |location=Moscow, USSR |argitaletxea=[[Progress argitaletxeas]] |lccn=66044448 |oclc=807047245 |izenburua-link=Dialectics of Nature }} The book is available from the [https://www.marxists.org/archive/marx/works/1883/don/index.htm Marxist Internet Archive].
* {{cite book |abizena1=Falconer |izena1=Douglas S. |egile-lotura1=Douglas Scott Falconer |abizena2=Mackay |izena2=Trudy F.C. |urtea=1996 |izenburua=Introduction to Quantitative Genetics |edition=4th |location=Harlow, England |argitaletxea=[[Longman]] |isbn=978-0-582-24302-6 |oclc=824656731 |url=https://archive.org/details/introductiontoqu00falc }}
* {{cite book |abizena=Fisher |izena=Ronald Aylmer |egile-lotura=Ronald Fisher |urtea=1930 |izenburua=The Genetical Theory of Natural Selection |location=Oxford |argitaletxea=[[Oxford University Press#Clarendon Press|The Clarendon Press]] |lccn=30029177 |oclc=493745635 |izenburua-link=The Genetical Theory of Natural Selection }}
* {{cite book |abizena=Futuyma |izena=Douglas J. |egile-lotura=Douglas J. Futuyma |urtea=2005 |izenburua=Evolution |location=Sunderland, MA |argitaletxea=[[Sinauer Associates]] |isbn=978-0-87893-187-3 |lccn=2004029808 |oclc=57311264 |url=https://archive.org/details/evolution0000futu }}
* {{cite book |abizena=Goldberg |izena=David E. |egile-lotura=David E. Goldberg |urtea=1989 |izenburua=Genetic Algorithms in Search, Optimization and Machine Learning |location=Reading, MA |argitaletxea=[[Addison-Wesley|Addison-Wesley Publishing Company]] |isbn=978-0-201-15767-3 |lccn=88006276 |oclc=17674450 }}
* {{cite book |abizena=Haldane |izena=J B.S. |egile-lotura=J. B. S. Haldane |urtea=1932 |izenburua=The Causes of Evolution |location=London; New York |argitaletxea=[[Longman|Longmans, Green & Co.]] |lccn=32033284 |oclc=5006266 |izenburua-link=The Causes of Evolution }} "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and enizenburuad 'A re-examination of Darwinism'."
* {{cite book |abizena=Haldane |izena=J.B.S. |egile-lotura=J. B. S. Haldane |date=1954 |chapter=The Measurement of Natural Selection |chapter-url=http://wellcomelibrary.org/player/b18033878#?asi=0&ai=494&z=-0.6189%2C-0.0449%2C2.8968%2C1.6356 |editorea1-abizena=Montalenti |editorea1-izena=Giuseppe |editorea2-abizena=Chiarugi |editorea2-izena=A. |izenburua=Atti del IX Congresso Internazionale di Genetica, Bellagio (Como) 24–31 agosto 1953 |trans-izenburua=Proceedings of the 9th International Congress of Genetics |series=Caryologia |volume=6 (1953/54) Suppl. |location=Florence, Italy |argitaletxea=[[University of Florence]] |pages=480–487 |oclc=9069245 }}
* {{cite book |abizena=Kauffman |izena=Stuart |egile-lotura=Stuart Kauffman |urtea=1993 |izenburua=The Origins of Order: Self-Organisation and Selection in Evolution |location=New York |argitaletxea=Oxford University Press |isbn=978-0-19-507951-7 |lccn=91011148 |oclc=23253930 }}
* {{cite book |abizena=Lamarck |izena=Jean-Baptiste |egile-lotura=Jean-Baptiste Lamarck |urtea=1809 |izenburua=Philosophie Zoologique |location=Paris |argitaletxea=Dentu et L'Auteur |oclc=2210044 |izenburua-link=Philosophie Zoologique }} {{Internet Archive|id=philosophiezool06unkngoog|name=Philosophie zoologique (1809)}}.
* {{cite book |abizena=Lear |izena=Jonathan |egile-lotura=Jonathan Lear |urtea=1988 |izenburua=Aristotle: The Desire to Understand |url=https://archive.org/details/aristotledesiret0000lear |url-access=registration |location=Cambridge, UK; New York |argitaletxea=[[Cambridge University Press]] |isbn=978-0-521-34762-4 |lccn=87020284 |oclc=16352317 }}
* {{cite book |abizena=Kuhn |izena=Thomas S. |egile-lotura=Thomas Kuhn |urtea=1996 |izenburua=The Structure of Scientific Revolutions |edition=3rd |location=Chicago, IL |argitaletxea=University of Chicago Press |isbn=978-0-226-45808-3 |lccn=96013195 |oclc=34548541 }}
* {{cite book |editorea1-abizena=Lemey |editorea1-izena=Philippe |editorea2-abizena=Salemi |editorea2-izena=Marco |editorea3-abizena=Vandamme |editorea3-izena=Anne-Mieke |urtea=2009 |izenburua=The Phylogenetic Handbook: A Practical Approach to Phylogenetic Analysis and Hypothesis Testing |url=https://archive.org/details/phylogenetichand0000unse_p3o1 |edition=2nd |location=Cambridge, UK; New York |argitaletxea=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-73071-6 |lccn=2009464132 |oclc=295002266 }}
* {{cite book |egilea=Lucretius |egile-lotura=Lucretius |urtea=1916 |chapter=Book V |editorea-abizena=Leonard |editorea-izena=William Ellery |editorea-link=William Ellery Leonard |izenburua=De rerum natura |others=Translated by William Ellery Leonard |location=Medford/Somerville, MA |argitaletxea=[[Tufts University]] |oclc=33233743 |izenburua-link=De rerum natura }}
* {{cite book |abizena1=MacArthur |izena1=Robert H. |egile-lotura1=Robert MacArthur |abizena2=Wilson |izena2=Edward O. |egile-lotura2=E. O. Wilson |urtea=2001 |orig-urtea=Originally published 1967 |izenburua=The Theory of Island Biogeography |others=New preface by Edward O. Wilson |series=Princeton Landmarks in Biology |location=Princeton, NJ |argitaletxea=Princeton University Press |isbn=978-0-691-08836-5 |lccn=00051495 |oclc=45202069 |izenburua-link=The Theory of Island Biogeography }}
* {{cite book |abizena=Malthus |izena=Thomas Robert |egile-lotura=Thomas Robert Malthus |urtea=1798 |izenburua=An Essay on the Principle of Population, As It Affects the Future Improvement of Society: with Remarks on the Speculations of Mr. Godwin, M. Condorcet, and Other Writers |edition=1st |location=London |argitaletxea=J. Johnson |lccn=46038215 |oclc=65344349 |izenburua-link=An Essay on the Principle of Population }} The book is available [https://web.archive.org/web/20210715132543/http://www.faculty.rsu.edu/users/f/felwell/www/Theorists/Malthus/Essay.htm#112 here] from Frank Elwell, [[Rogers State University]].
* {{cite book |abizena=Mayr |izena=Ernst |egile-lotura=Ernst Mayr |urtea=1942 |izenburua=Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist |series=Columbia Biological Series |volume=13 |location=New York |argitaletxea=Columbia University Press |lccn=43001098 |oclc=766053 |izenburua-link=Systematics and the Origin of Species }}
* {{cite book |abizena=Mayr |izena=Ernst |urtea=2006 |orig-urtea=Originally published 1972; Chicago, IL: Aldine Publishing Co. |chapter=Sexual Selection and Natural Selection |editorea-abizena=Campbell |editorea-izena=Bernard G. |izenburua=Sexual Selection and the Descent of Man: The Darwinian Pivot |location=New Brunswick, NJ |argitaletxea=[[Transaction argitaletxeas|AldineTransaction]] |isbn=978-0-202-30845-6 |lccn=2005046652 |oclc=62857839 }}
* {{cite book |abizena=Michod |izena=Richard A. |urtea=1999 |izenburua=Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality |location=Princeton, NJ |argitaletxea=Princeton University Press |isbn=978-0-691-02699-2 |lccn=98004166 |oclc=38948118 |url=https://archive.org/details/darwiniandynamic00mich }}
* {{cite book |abizena=Miller |izena=Geoffrey |egile-lotura=Geoffrey Miller (psychologist) |urtea=2000 |izenburua=The Mating Mind: How Sexual Choice Shaped the Evolution of Human Nature |edition=1st |location=New York |argitaletxea=[[Doubleday (argitaletxea)|Doubleday]] |isbn=978-0-385-49516-5 |lccn=00022673 |oclc=43648482 |url=https://archive.org/details/matingmind00geof }}
* {{cite book |abizena=Mitchell |izena=Melanie |egile-lotura=Melanie Mitchell |urtea=1996 |izenburua=An Introduction to Genetic Algorithms |series=Complex Adaptive Systems |location=Cambridge, MA |argitaletxea=[[MIT Press]] |isbn=978-0-262-13316-6 |lccn=95024489 |oclc=42854439 |url=https://archive.org/details/introductiontoge00mitc }}
* {{cite book |abizena=Pinker |izena=Steven |egile-lotura=Steven Pinker |urtea=1995 |orig-urtea=Originally published 1994; New York: [[William Morrow and Company]] |izenburua=The Language Instinct: How the Mind Creates Language |edition=1st [[Harper Perennial]] |location=New York |argitaletxea=Harper Perennial |isbn=978-0-06-097651-4 |lccn=94039138 |oclc=670524593 |izenburua-link=The Language Instinct }}
* {{cite book |abizena=Rice |izena=Sean H. |urtea=2004 |izenburua=Evolutionary Theory: Mathematical and Conceptual Foundations |location=Sunderland, MA |argitaletxea=Sinauer Associates |isbn=978-0-87893-702-8 |lccn=2004008054 |oclc=54988554 }}
* {{cite book |abizena=Roux |izena=Wilhelm |egile-lotura=Wilhelm Roux |urtea=1881 |izenburua=Der Kampf der Theile im Organismus |url=https://archive.org/details/bub_gb_66lBAAAAYAAJ |location=Leipzig |argitaletxea=[[Wilhelm Engelmann]] |oclc=8200805 }} {{Internet Archive|id=derkampfdertheil00roux|name=Der Kampf der Theile im Organismus}} Retrieved 2015-08-11.
* {{cite book |abizena=Sober |izena=Elliott |egile-lotura=Elliott Sober |urtea=1993 |orig-urtea=Originally published 1984; Cambridge, MA: MIT Press |izenburua=The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus |location=Chicago, IL |argitaletxea=[[University of Chicago Press]] |isbn=978-0-226-76748-2 |lccn=93010367 |oclc=896826726 }}
* {{cite book |abizena=Wallace |izena=Alfred Russel |egile-lotura=Alfred Russel Wallace |urtea=1871 |orig-urtea=Originally published 1870 |izenburua=Contributions to the Theory of Natural Selection. A Series of Essays |url=http://quod.lib.umich.edu/cgi/t/text/text-idx?c=moa&idno=AJP5195.0001.001&view=toc |edition=2nd, with corrections and additions |location=New York |argitaletxea=[[Macmillan argitaletxeas|Macmillan & Co.]] |lccn=agr04000394 |oclc=809350209 }}
* {{cite book |abizena=Williams |izena=George C. |egile-lotura=George C. Williams (biologist) |urtea=1966 |izenburua=Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought |series=Princeton Science Library |location=Princeton, NJ |argitaletxea=Princeton University Press |isbn=978-0-691-02615-2 |lccn=65017164 |oclc=35230452 |izenburua-link=Adaptation and Natural Selection }}
* {{cite book |abizena=Wilson |izena=David Sloan |egile-lotura=David Sloan Wilson |urtea=2002 |izenburua=Darwin's Cathedral: Evolution, Religion, and the Nature of Society |location=Chicago, IL |argitaletxea=University of Chicago Press |isbn=978-0-691-02615-2 |lccn=2002017375 |oclc=48777441 }}
* {{cite book |abizena1=Zimmer |izena1=Carl |egile-lotura1=Carl Zimmer |abizena2=Emlen |izena2=Douglas J. |egile-lotura2=Douglas Emlen |urtea=2013 |izenburua=Evolution: Making Sense of Life |edition=1st |location=Greenwood Village, CO |argitaletxea=Roberts and Company argitaletxeas |isbn=978-1-936221-17-2 |lccn=2012025118 |oclc=767565909 }}
{{Refend}}

== Ikus, gainera ==
* [[Eboluzio]]a
* ''[[Espezieen jatorriaz]]''
* [[Hautespen artifizial]]a

== Kanpo estekak ==
{{autoritate kontrola}}

[[Kategoria:Eboluzioa]]
[[Kategoria:Biziaren jatorria]]
[[Kategoria:Hautespena]]
[[Kategoria:Lehia]]
[[Kategoria:Prozesu ekologikoak]]
[[Kategoria:Hautespen sexuala]]