Ligasa-en iturria ikusi

'''Ligasa''' bi molekula handiren elkarketa erreakzioak katalizatzen dituen [[entzima]] da, [[lotura kimiko]] berriak sortuz. [[Katalisi]] erreakzioa talde kimiko txiki baten [[Hidrolisi|hidrolisian]] datza, C-O, C-S edota C-N bezalako loturak sortzeko. Era eskematiko batean adierazita;<blockquote><chem>Ab + C -> A-C + b</chem></blockquote>edo batzuetan<blockquote><chem>Ab + cD -> A-D + b + c + e + f</chem></blockquote>izan daitezke erreakzio horiek, non letra xeheek talde dependente eta txikiak adierazten dituzten. Ligasak bi [[azido nukleiko]] osagarri lotu ditzake, baita [[DNAren erreplikazio|DNAren erreplikazioan]] gertatzen diren harizpi bakarreko apurketak konpondu.<ref>{{Erreferentzia|izenburua=Random House, Inc.|url=http://dx.doi.org/10.1163/9789004337862__com_180085|aldizkaria=Lexikon des gesamten Buchwesens Online|sartze-data=2022-03-28}}</ref>

== Nomenklatura ==
Izendapen ohikoenek “ligasa” hitza bera erabiltzen dute, DNA ligasa esaterako. Era berean, “[[sintetasa]]” hitza ere askotan erabiltzen da, ligasak molekula berriak sintetizatzeko erabiltzen baitira.

Nomenklatura biokimikoa kontuan hartuta, sintetasa batzuk [[sintasa]] entzimaren familiakoak dira, eta batzuetan bi hitzak sinonimotzat hartzen dira. Hala ere, bien arteko aldea hurrengoa da: sintasek ez dituzte [[nukleosido]] trifosfatoak ([[Adenosina trifosfato|ATP]], GTP, TTP eta UTP) erabiltzen eta sintetasek, berriz, bai. Halaber, askotan esaten da sintasak [[Liasa|liasak]] direla (lotura kimikoen apurketa katalizatzen dituzten entzimak, sarritan lotura bikoitzak edo eraztunak eratuz) eta ez dutela energiaren beharrik. Aldiz, sintetasak ligasak direnez energia behar dute.

Edonola ere, Joint Commision on Biochemical Nomenclature (JCBN) dioen bezala “sintasa” hitza sintesi prozesu bat katalizatzen duen entzima oro deskribatzeko erabil daiteke, eta “sintetasa” hitza, berriz, sinonimotzat jo daiteke. <ref>{{Erreferentzia|izenburua=synthase and ligase|data=2012-10-15|url=https://web.archive.org/web/20121015094308/http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/newsletter/misc/synthase.html|aldizkaria=web.archive.org|sartze-data=2022-03-28}}</ref>

== Sailkapena ==
Ligasak EC 6 erara daude izendatuta entzimen EC zenbakiaren sailkapenaren arabera. Are gehiago, sei azpitaldetan bereizi daitezke, eta bakoitzak hurrengo loturetan parte hartzen du:

* EC 6.1 karbono-oxigeno loturak.
** EC 6.1.1 aminoazil-tRNA sintetasak eta honi erlazionatutako konposatuak.
** EC 6.1.2 azido-alkohol ligasak (ester sintasak).
* EC 6.2 karbono-sulfuro loturak.
** EC 6.2.1 azido-tiol ligasak.
* EC 6.3 karbono-nitrogeno loturak (argininosukzinato sintetasa barne).
** EC 6.3.1 azido-amoniako edo azido-amina ligasak (amida sintasak).
** EC 6.3.2 azido-aminoazido ligasak (peptido sintasak).
** EC 6.3.3 ziklo-ligasak.
** EC 6.3.4 karbono-nitrogeno bestelako ligasak.
** EC 6.3.5 glutamina amida-N-emaile gisa erabiltzen duten karbono-nitrogeno ligasak.
* EC 6.4 karbono-karbono loturak.
* EC 6.5 ester fosfato loturak.
* EC 6.6 nitrogeno-metal loturak (kelatasa barne)
** EC 6.6.1 koordinazio konplexuak eratzen dituzten ligasak.

== Mintzera-asoziatutako ligasak ==
Zenbait ligasa mintz biologikoetara asoziatzen dira mintzeko [[proteina]] periferiko ala integral gisa.<ref>{{Erreferentzia|izenburua=Membranome|url=https://membranome.org/protein_classes/14|aldizkaria=membranome.org|sartze-data=2022-03-31}}</ref> Adibide bat jartzearren, ubikitina ligasa bezalako proteinak.

== DNA ligasa ==
[[Fitxategi:DNA_Repair.jpg|thumb|DNA ligasa kalte [[Kromosoma|kromosomikoak]] konpontzen, nukleotidoak elkartuz.]]
Ligasen barnean talde garrantzitsuenetariko bat osatzen du, eta [[Nukleotido|nukleotidoen]] arteko [[fosfodiester]] lotura katalizatzen duenez, EC 6.5 taldean sailkatzen da.

1967an Gellert, Lehman, Richardson eta Hurwitz laborategiek DNA ligasen aurkikuntza egin zuten, zeina ekarpen garrantzitsua izan zen [[Biologia molekular|biologia molekularrerako]]. [[Bioteknologia|Bioteknologiariari]] dagokionez, [[Klonazio|klonazio molekularraren]] garapenerako, eta geroago bestelako arloen garapenerako, ezinbestekoa izan zen.<ref>{{Erreferentzia|izena=Stewart|abizena=Shuman|izenburua=DNA Ligases: Progress and Prospects *|orrialdeak=17365–17369|hizkuntza=English|data=2009-06-26|url=https://www.jbc.org/article/S0021-9258(19)82019-7/abstract|aldizkaria=Journal of Biological Chemistry|alea=26|zenbakia=284|issn=0021-9258|pmid=19329793|doi=10.1074/jbc.R900017200|sartze-data=2022-03-28}}</ref>

Entzima hauek erreplikazioan eta DNA konponketan funtzio garrantzitsua betetzen dute. Gizakietan, honen gabezia [[Immunoeskasia|immunoeskasiak]], erradiazioarekiko sentikortasunak eta garapenean anomaliak agertzearekin erlazionatu da.<ref>{{Erreferentzia|izena=Tom|abizena=Ellenberger|izenburua=Eukaryotic DNA Ligases: Structural and Functional Insights|orrialdeak=313–338|abizena2=Tomkinson|izena2=Alan E.|data=2008-06-01|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.biochem.77.061306.123941|aldizkaria=Annual Review of Biochemistry|alea=1|zenbakia=77|issn=0066-4154|pmid=18518823|pmc=PMC2933818|doi=10.1146/annurev.biochem.77.061306.123941|sartze-data=2022-03-28}}</ref>

Talde honen barnean bai ATP eta bai [[Nikotinamida adenina dinukleotido|NAD<sup>+</sup>]] erabiltzen dituzten DNA ligasak sartzen dira, jada NC-IUBMB komiteak erregistratu eta onartu dituelarik. <ref>{{erreferentzia|izena=Queen Mary University of London|izenburua=En3zyme Nomenclature EC 6.4 and EC 6.5|orrialdea=chem.qmul.ac.uk|hizkuntza=en|url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC6/04p.html#65}}</ref>

=== DNA ligasa (ATP) ===
[[Fitxategi:DNA_Ligase.jpg|thumb|DNA ligasa (ATP) entzimaren egitura 3 dimentsiotan.]]
DNA helize bikoitzaren harizpi batean apurketa gertatzen denean, hau konpontzeko fosfodiester loturaren eraketa katalizatzen du. Horretarako, ATParen hidrolisian askatutako energia erabiltzen du. Erreakzioa:<blockquote>ATP + ([[Desoxierribonukleotido|desoxierribonukleotidoak]])<sub>n</sub> + (desoxierribonukleotidoak)<sub>m</sub> = AMP + PP<sub>i</sub> + (desoxierribonukleotidoak)<sub>n+m</sub> <ref>{{Erreferentzia|izenburua=EC 6.5.1.1|data=2006-09-25|url=https://web.archive.org/web/20060925081513/http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC6/5/1/1.html|aldizkaria=web.archive.org|sartze-data=2022-03-31}}</ref></blockquote>Neurri batean [[Azido erribonukleiko|RNA]] ([[Erribonukleotido|erribonukleotidoz]] osatua) substratu gisa ere erabil daiteke.

=== DNA ligasa (NAD+) ===
DNA ligasa (ATP)ren ekintza bera burutzen du, baina NAD<sup>+</sup> molekulaz baliatzen da. Erreakzioa:<blockquote>NAD<sup>+</sup> + (desoxierribonukleotidoa)<sub>n</sub> + (desoxierribonukleotidoa)<sub>m</sub> = AMP + nikotinamida nukleotidoa + (desoxierribonukleotidoa)<sub>n+m</sub> <ref>{{erreferentzia|izena=Queen Mary University of London|izenburua=Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry and Molecular Biology (NC-IUBMB)Enzyme Nomenclature. Recommendations EC 6.5.1 Ligases that form phosphoric-ester bonds|hizkuntza=en|url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC6/5/1/}}</ref></blockquote>

== RNA ligasa ==
Bere funtzioa ester fosfato loturak eratzea da, eta talde honetan RNA ligasa (ATP) bereizten da. <ref>{{Erreferentzia|izenburua=EC 6.5.1.2|data=2006-09-25|url=https://web.archive.org/web/20060925081414/http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC6/5/1/2.html|aldizkaria=web.archive.org|sartze-data=2022-03-31}}</ref>

=== RNA ligasa (ATP) ===
RNA lineala zirkular bilakatzen du ATParen energiaren transferentziaren bitartez. Erreakzioa:<blockquote>ATP + (erribonukleotidoa)<sub>n</sub> + (erribonukleotidoa)<sub>m</sub> = AMP + PP<sub>i</sub> + (erribonukleotidoa)<sub>n+m</sub> <ref>{{Erreferentzia|izenburua=EC 6.5.1.3|data=2013-12-03|url=https://web.archive.org/web/20131203033829/http://www.chem.qmul.ac.uk/iubmb/enzyme/EC6/5/1/3.html|aldizkaria=web.archive.org|sartze-data=2022-03-31}}</ref></blockquote>

== Aminoazil tRNA sintetasa ==
[[Fitxategi:PDB 1obc EBI.jpg|thumb|''Thermus thermophilus'' espeziearen leuzil-tRNA sintetasa entzimaren antikodonarekin lotzeko domeinua]]
Entzima hauek proteinen sintesi prozesuan funtzeskoak dira. Izan ere, tRNA bakoitzari dagokion [[Aminoazido|aminoazidoa]] atxikitzen diote. Prozesu hau burutzeko, ATP eta Mg<sup>2+</sup> beharrezkoak ditu. Erreakzioa:<blockquote>Aminoazidoa + tRNA + ATP → aminoazil-tRNA + AMP + PP<sub>i</sub></blockquote>Aminoazil-tRNA sintetasa batzuek edizio-gune bat dute, zeinetan aminoazidoaren txekeoa egiten den, behar dutena dela jakiteko. Aminoazidoak haien artean desberdintzeko, hauen karga, tamaina eta R taldearen tamainan eta kargan oinarritzen da.

== Karboxilasa ==
Entzima hauek karbono dioxidoa beste molekuletara lotzen dute, karbonato ioiak sortuz. Ondorioz, EC 6.4 taldean sailkatzen dira. Prozesu honi karboxilazioa deritzo eta ATP molekulen menpekoa da.

Adibideak:

* [[Pirubato karboxilasa]]
* [[Acetil-Coa karboxilasa]]
* Erribulosa-1,5- bifosfato karboxilasa edo [[RuBisCO]]

== Erreferentziak ==
{{erreferentzia_zerrenda|30em}}

== Kanpo estekak ==

{{autoritate kontrola}}

[[Kategoria:Entzimak]]